Бесчелюстные, часть 1: Общая характеристика



Однажды я уже упоминал, что предметом исследования ихтиологии являются не только рыбы, но и рыбообразные. Если с рыбами все более или менее понятно, то с ответом на вопрос кто такие рыбообразные у неподготовленного читателя могут возникнуть трудности. Действительно, что это за организмы, которые, судя по названию, вроде как рыбы, но не рыбы? Речь в данном случае идет о современных бесчелюстных (Agnatha), относящихся к двум отрядам - Миноговые (Petromyzontiformes) и миксиновые (Myxiniformes). Кто они такие, почему рассматриваются совместно с рыбами, а похожих внешне и по образу жизни Ланцетников рассматривают отдельно - об этом и пойдет речь ниже.
Таксономия
Современное понимание таксономии ныне живущих бесчелюстных (Agnatha) подразумевает присвоение этому таксону ранга надкласса в противовес Челюстноротым (Gnathostomata), а также выделение класса Круглоротых (Cyclostomata) в противовес другим группам бесчелюстных, процветавшим в девоне и ныне вымершим.
миксины
Миксины на дне океана


Автор фото:
неизвестен
Всего насчитывают до 108 видов современных бесчелюстных, причем последние генетические исследования, а также новые ископаемые находки, показывают очень сложные взаимоотношения этих видов. Сегодня до сих пор не очевидно, являются ли ныне живущие бесчелюстные парафилетической или монофилетической группой, то есть до сих пор не ясно имеют ли объединенные в ней виды общего предка или же являются независимыми ветвями в эволюции. Происходит это по причине серьезного противоречия генетических и морфологических данных, которые интерпретируются разными авторами неодинаково. Так, сторонники монофилии делают упор на генетическую близость Круглоротых в противовес Челюстноротым (то есть условная группа миноги + миксины является "общим" ответвлением от ствола Челюстноротых), в то время как морфологи и палеонтологи склонны к гипотезе парафилии, подразумевающей обособленность миксин от условной группы миноги + челюстноротые.

Упомяну также, что в последнее время наблюдается тенденция исключения миксин из числа позвоночных (Vertebrata), так как у них отсутствуют даже зачаточные тела позвонков (аркуалии), которые есть у миног. Лично я склоняюсь к теории парафилии - слишком уж серьезны морфологические отличия миног и миксин. Итак, что же роднит и отличает два этих отряда?
Общая характеристика миног и миксин
Прежде всего, необходимо отметить, что при первом внешнем сходстве отличия между миногами и миксинами настолько велики, что объединяющие их черты умещаются в небольшой список признаков. При этом эти же признаки определяют уникальное положение миног и миксин по отношению к остальным группам позвоночных.

К таковым, прежде всего, относятся:
отсутствие челюстей, вместо которых у них имеется уникальный ротовой аппарат, вооруженный зубами
осевой скелет представлен хордой, которая начинается позади головного мозга, заключенного в хрящевую черепную коробку
костей нет, скелет исключительно хрящевой, хотя есть довольно веские основания полагать, что это вторичный признак (то есть, вероятно, костная ткань у них исчезла в процессе эволюции)
дыхание осуществляется с помощью жабр, представляющих собой внутренние мешки, соединенные с одной стороны со специальным выростом глотки, с другой с внешней средой. Таких жабер несколько пар (от 5 до 16)
жаберный аппарат поддерживается рядом хрящевых элементов, образующих единую структуру, которую называют жаберной решеткой. Жаберная решетка жестко срастается с черепом
орган обоняния непарный, представлен назо-гипофизарным мешком
угреобразное голое тело, лишенное парных плавников или каких-либо их зачатков
ротовой аппарат миксины
Ротовой аппарат миксины. Чужой с хищником отдыхают ))

Автор фото:
неизвестен
зубы миноги
Ротовой аппарат миноги

Автор фото:
неизвестен
скелет головы миноги
Скелет головы и жаберная решетка миног

Автор фото:
неизвестен
Ланцетник
Положение хорды относительно головного мозга особенно важно в свете вопроса, почему к рыбообразным не относят ланцентиков. Дело в том, что ланцетники включаются в группу Головохордовых (Cephalochordata), у которых хорда заходит в головной отдел и имеет переднее положение по отношению к их примитивному "головному мозгу", представляющему собой расширение нервной трубки. Рыбы же и рыбообразные, как и все Хордовые (Chordata), имеют хорду или позвоночный столб, начинающийся позади головного мозга. Этот признак считается даже более таксономически значимым, чем наличие черепа, который отсутствует у ланцетников и есть у всех рыб и рыбообразных, почему их и относят к Черепным (Craniata).

Ланцетник – примитивное животное, занимающее промежуточное положение между позвоночными и беспозвоночными животными. Обитает в море, где ведет малоподвижный образ жизни, зарываясь в мягкий грунт и питаясь, отфильтровывая мелкие планктонные организмы из воды. Ланцетник только внешне похож на бесчелюстных, на самом деле отличия между этими организмами кардинальные. И внешнее и внутреннее строение ланцетников примитивно. Они не имеют развитого головного мозга, хорда заходит в головной отдел, позвонков и тем более черепной коробки нет, конечностей нет. Ланцетники также не имеют головных органов зрения, слуха или обоняния. Жабры с одной стороны открываются напрямую в глотку, с другой в околожаберную полость. Кишечник имеет примитивное строение, однако поделен на функциональные зоны, напоминающие печень, желудок, толстый кишечник.
Перечисленные выше общие признаки миног и миксин, как уже было сказано, немногочисленны, но очень характерны, и позволяют выделить этих животных в самостоятельную ветвь эволюции позвоночных. Признаков же, разделяющих их между собой, значительно больше и касаются они почти всех систем органов. Ниже приведу лишь самые важные отличительные черты миног и миксин - подробнее об этих группах речь пойдет в отдельных постах.
ланцетник
Ланцетник

Автор фото:
неизвестен
Различия миног и миксин
Миноги и миксины различается не только внутренним построением тела, но и внешне. Обе группы объединяют виды, обладающие длинным угреобразным телом, лишенным парных плавников. В хвостовой его части выделяется хвостовой плавник, у миксин далеко заходящий на спинную сторону, в то время как у миног есть два обособленных спинных плавника. В передней части тела выделяют глаза и жаберный отдел, которые у миног и миксин устроены по-разному.

Начну с миног, у которых этот признак универсален для всех видов. Все взрослые миноги имеют достаточно хорошо развитые глаза, правда расположенные под кожей, и семь пар жаберных отверстий, открывающихся по бокам тела и образующим единую почти ровную линию. Ротовой аппарат представлен ротовой воронкой, поддерживаемой кольцевым хрящом и вооруженной зубами, и структурой, напоминающей язык, также озубленной. С их помощью миноги способны "присасываться" к рыбам, удерживаться на их теле и питаться, буквально вгрызаясь в ткани своих жертв. Таким образом, по своему образу жизни миноги являются то ли хищниками, то ли паразитами. Их жизненный цикл включает длительную личиночную стадию, протекающую в пресных водах до 5 и более лет (нерест миног происходит также в пресной воде - на перекатах рек), и взрослую половозрелую стадию, которая длиться до 2 лет и может протекать как в пресной воде, так и в море.

Весь жизненный цикл миксин, наоборот, проходит в море. Эти животные - крайне специализированные падальщики, питающиеся внутри организмов мертвых или умирающих животных, так что весь их организм "заточен" под такой образ жизни. Во внешнем виде миксин, по сравнению с миногами, прежде всего, бросается в глаза наличие по бокам тела ряда крупных пор слизистых желез, а также совершенно иное строение передней части тела - вместо ротовой воронки у миксин имеется несколько пар усиков, а вход в ротовую полость вооружен широкими зубными пластинами. Зубы есть также на их языке. В строении жаберного аппарата уже не наблюдается такого универсализма, как и миног - наружных пар жаберных отверстий может быть до 16, в некоторых случаях они открываются в специальную полость, которая затем открывается наружу, так что внешне такие виды имеют по одному жаберному отверстия с каждой стороны тела. Глаза миксин почти не развиты и располагаются под слоем мышц.
миксина
Миксина

Автор фото:
неизвестен
Теперь о различиях во внутреннем строении и физиологии миног и миксин. Если миноги все же отдаленно напоминают традиционных рыб, то миксины от них резко отличаются. Поэтому ниже я буду говорить в основном о них, а миног упоминать только в сравнении.

ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ

Хорда у обоих видов имеет сходное строение, однако у миног обнаруживаются зачатки позвонков - небольшие костные элементы, называемые аркуалиями, которые в виде небольших палочек располагаются вдоль хорды. У миксин таких структур нет, из-за чего ряд авторов считает неправильным относить их к Позвоночным.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

У миног сходна с таковой у рыб - имеется простое двухкамерное сердце, в составе крови есть эритроциты, а общее содержание гемоглобина находится на уровне 23 - 25 %. У миксин же кровеносная система имеет уникальное строение: у них отсутствует сердце, роль которого имеют три обособленных расширения аорты. Кровь бедна гемоглобином, который находится на уровне 2 - 3 %. Отличительной чертой миксин, кроме всего прочего, является изоосмотичность внутренних жидкостей тела, чего не бывает ни у одного другого вида позвоночных животных. Изоосмотичность подразумевает, что внутренние жидкости миксин не отличаются по составу осмотически активных ионов от морской воды, то есть осморегуляции – важнейшего процесса поддержания постоянства концентрации ионов внутри организма – у миксин не происходит.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Выше уже было сказано, что и у миног и у миксин имеются глаза, однако у миксин они в значительной степени редуцированы – расположены под слоем мышц, в них отсутствует хрусталик (у миног хрусталик имеется).

Органов боковой линии, характерной для миног и остальных рыб, у миксин нет.

Внутреннее ухо у миксин имеет уникальное строение – у них имеется только 1 полукружный канал, проецирующийся на все три плоскости (имеются в виду плоскости трехмерного пространства). У миног полукружных каналов 2, у всех рыб и остальных позвоночных животных полукружных каналов три.

Назогипофизарный мешок миксин не слепой. В отличие от миног, его задний конец соединен с глоткой. Таким образом, образуется канал, по которому вода может попадать в жаберную область и вентилировать жабры, обеспечивая процесс дыхания.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

У миног имеется сформированный головной мозг, в котором выделяются «традиционные» отделы мозга позвоночных – продолговатый мозг, средний мозг с развитыми зрительными долями, мозжечок (отвечает за координацию движений), промежуточный мозг с гипофизом (важнейшая железа внутренней секреции, имеющая множество регуляторных функций, в том числе отвечает за рост организма, размножение и обмен веществ), передний мозг со зрительными долями. У миксин же строение головного мозга во многом примитивное. Так, например, у них нет мозжечка, а гипофиз не разделен на функциональные зоны.

ПОЧКИ

Миксины отличаются от миног и всех остальных рыб наличием во взрослом состоянии так называемой головной почки (пронефроса), называемой еще первичной, или зародышевой, почкой и считающейся примитивной. Не вдаваясь в подробности, скажу, что в процессе развития в каждом сегменте тела эмбриона (а эмбрион сегментирован – то есть имеет ряд повторяющихся элементов, как, например, у дождевого червя) закладывается своя выделительная система, которая потом образует единую почку взрослого организма. Эти сегментированные «почечные» элементы имеют по одному протоку, которые затем объединяются в единый проток, открывающийся наружу. В процессе развития, передние почечные сегменты и их протоки редуцируются или видоизменяются, а почку взрослого организма составляют сегменты, расположенные ближе к хвостовому отделу. Так вот, у миног и рыб передняя часть эмбриональной почки исчезает, часть каналов дифференцируется, например, в семявыносящие (у самцов). У миксин же почка почти ничем не отличается от почки эмбрионов позвоночных – у них сохраняются все почечные канальцы, за исключением самых первых, расположенных в головной части, которые видоизменяются и становятся связанными с сердцем.

ПОЛ

Миноги во взрослом состоянии раздельнополы, то есть в популяции одновременно присутствуют и самцы и самки. Миксины – физиологические гермафродиты, отдельная особь содержит и семенник и яичник, однако функционирует только один из них, то есть функционально они все же раздельнополы.

ЯЙЦЕКЛЕТКИ

Яйца миног относительно мелкие (несколько мм) и относятся к мезолецитальному типу – они содержат умеренное количество желтка, равномерно распределенного внутри яйца. Яйца этого типа характерны для костистых рыб и амфибий. Яйца миксин крупные (до нескольких см), содержат очень большое количество белка, их относят к полилецитальному типу. Такие яйца характерны для акул и скатов, а также птиц и рептилий. Для информации скажу, что у ланцетника и млекопитающих яйца содержат очень мало желтка и называются олиголецитальными.
Яйцо миксины
Яйцо миксины


Автор фото:
неизвестен
Этот список различий двух отрядов Бесчелюстных можно продолжить, но, боюсь, что без специальных знаний он будет непонятен, поэтому ограничусь вышеперечисленными пунктами.
В любом случае, подробнее о миногах и миксинах я расскажу в следующих постах.
зубы миксины
Зубы миксины

Автор фото:
неизвестен
Вы можете подписаться на рассылку чтобы получать уведомления о новых записях