Ленки, часть 2: История исследований

Итак, как уже было сказано, современные споры таксономистов относительно видового состава рода Brachymystax предопределило наличие двух форм ленков - тупорылой и острорылой, существование которых стало очевидно лишь в процессе исследования чрезвычайно широкого и сложного ареала их обитания. Задача обобщения и сопоставления данных разных авторов, использующих разные методики, да еще и публикующихся в разных источниках и на разных языках, даже для середины 20 века, когда скорость передачи информации была уже достаточно высокой и обеспечивалась различными средствами, представляется значительно более трудоемкой и долгой, чем сейчас. Кроме того, существующие противоречия оказались подкреплены историей изучения ленков, в которой есть место даже чуть ли ни роковым случайностям.

Впервые ленок как самостоятельный вид был описан Палласом в 1773 году по двум экземплярам, пойманным им в бассейне реки Енисей. Новому виду сначала было дано название Salmo lenok, однако впоследствии Паллас заменил его на Salmo coregonoides, видимо, желая избежать употребления традиционного народного названия "ленок".

Родовое название Brachymystax, которое складывается из двух латинских слов "brachys" - короткий и "mystax" - рыло, ленки приобрели благодаря Гюнтеру в 1866 году, который, изучив экземпляры Палласа, пришел к выводу, что по ряду признаков они значительно отличаются от лососей рода Salmo. В качестве видового Гюнтер, тем не менее, оставил название coregonoides, подчеркивая тем самым промежуточное положение ленков между видами рода Salmo (европейские лососи) и Coregonus (сиги).

Дальнейшие трансформации латинского названия ленка произошли только в 1906 году, когда патриарх русской ихтиологической школы Л.С. Берг посчитал правильным вернуть ленку в качестве видового первоначальное название Палласа - с тех пор этот вид по латыни называется Brachymystax lenok. Связано это было с изменившимися представлениями ученых о родственных отношениях внутри группы лососевых рыб (отряд Salmoniformes). Когда стало очевидно, что ленки наиболее близки тайменям, а не занимают промежуточное положение между родами Salmo и Coregonus, то от видового названия coregonoides было предложено отказаться.

Между тем, начиная с середины 19 века стали накапливаться данные о ленках не только из реки Енисей, но и из многих других водоемов его обширного ареала. И сразу стала понятна неоднородность этого вида. Одним из первых на это обратил внимание, по всей видимости, Дыбовский, которого непростая судьба ссыльного бросала из одного конца Российской Империи в другой. Это, однако, позволило ему провести свои исследования в разных речных бассейнах и заметить различия между обитающими в них ленками. Так в бассейне Оби ему попался экземпляр ленка "с необычной формой верхней и нижней челюстей и их относительным расположением". Это смутило исследователя, несомненно, знакомого с описанием этого вида, сделанным Палласом и Гюнтером, так что в диагнозе он указал видовое название ленка, поставив после знак вопроса. Сейчас очевидно, что Дыбовский имел дело с тупорылым ленком, в то время как экземпляры Палласа принадлежали острорылой форме.

В последующие годы Дыбовский несколько раз посещает Амур, работает на Байкале и в Монголии. В результате, если в одном из первых своих очерков он очень осторожно указывает, ссылаясь на представления местных жителей, на возможность существования двух видов ленков, то впоследствии все же приходит к выводу о том, что наблюдаемые различия между формами не могут быть основанием для придания им видового статуса, а скорее носят характер половой изменчивости. К такому же неверному заключению о различиях между самцами и самками позднее (в 1909 году) пришел и Берг. Сейчас мы, однако, знаем, что выраженного полового диморфизма у ленков нет. На самом деле, и Дыбовский, и особенно Берг только благодаря стечению обстоятельств описали тупорылого и острорылого ленков соответственно как самку и самца одного вида. Главная причина этого, безусловно, заключается в том, что оба имели дело с небольшим количеством экземпляров ленков. В частности, Берг, по всей видимости, выводы о "тупорылости" самок и "острорылости" самцов делает на основе изучения двух выборок - 4 ленков из бассейна р. Амур и 2 ленков из оз. Телецкое (бассейн р. Обь). Так вот, из амурских ленков одна особь была острорылой и оказалась самцом, а три оставшихся - тупорылыми, причем пол удалось определить только у одной из них, оказавшейся самкой. При этом из двух экземпляров ленков из оз. Телецкое, где, как мы сейчас знаем, обитают исключительно тупорылые ленки, пол был определен только у одного и он также оказался самкой! Таким образом, из 6 изученных Бергом ленков все тупорылые были самками, а все острорылые - самцами!

Важнейшей вехой в истории изучения ленков стали работы японских ихтиологов, в частности Т. Мори, в 30-40-х годах 20 века участвовавшего в масштабных экспедициях на реках полуострова Корея и северо-востоке Китая. Так вот, именно в этих работах разным формам ленков впервые был присвоен видовой статус. При описании ихтиофауны реки Ялуцзян Мори указывает, что, помимо наиболее распространенного здесь вида B. lenok, в одном из ее притоков обитает другой вид ленка, отличающийся от первого "сильно вытянутым рылом" - его он пока приводит без видового названия как Brachymystax sp, но в более поздних работах называет B. coregonoides. Кроме того, по мнению Мори в р. Туманган обитает еще один вид ленков - B. tumensis, который он описал на основе сравнения с ленками из бассейна р. Амур. «Туманганские» ленки имеют бОльшую длину головы и верхней челюсти, а также более длинное рыло. Чуть позже Бергом, однако, было показано, что B. tumensis следует считать младшим синонимом B. lenok, с чем Мори в итоге согласился. Относительно же B. coregonoides мнения Берга и Мори кардинально разошлись - первый считал нецелесообразным как-то особо выделять популяции из верховьев р. Ялуцзян, в то время как Мори настаивал на их видовом статусе. Кстати сказать, в списках рыб Кореи этот вид до сих пор указывается.

В 60-е годы 20 столетия география изучения ленков значительно расширилась - это время описания разных подвидов. Такими оказались маркакольский ленок B. lenok savinovi (оз. Маркаколь), восточно-сибирский ленок B. lenok swetowidowi (реки Восточно-сибирского моря и моря Лаптевых, весь бассейн р. Енисей) и B. lenok tsinlingensis из рек хребта Циньлинь, являющегося водоразделом между бассейнами рек Янцзы и Хуанхэ в Китае. Впоследствии эти подвиды были закрыты Шапошниковой, основанием для чего послужила все та же широкая изменчивость признаков у ленков в целом.

Несмотря на закрытие подвидов, неоднородность ленков, тем не менее, к тому времени была очевидна, а в научной литературе со всей определенностью впервые была показана Беседновым и Кучеровым в 1972 году, когда они опубликовали данные о наличии двух форм ленка в бассейне р. Амур. Они же, исходя из различий в профиле головы, дали этим формам уже привычные нам названия - тупорылая и острорылая. При этом различия наблюдались не только по целому ряду морфологических признаков, но также в биологии форм, исходя из чего авторы решили присвоить им видовой статус - острорылых ленков было предложено называть B. tumensis, а тупорылых B. lenok.

Более подробное сравнение и описание форм амурских ленков было выполнено в 1976 году Кифой, который зафиксировал несколько принципиальных моментов. Во-первых, он показал, что никаких половых отличий между ленками по форме профиля головы нет. Во-вторых, критически проанализировав морфологические и остеологические признаки ленков, исследованных Беседновым и Кучеровым, и проведя их сравнение с экземплярами Палласа (помните про них? именно по ним было сделано первоописание вида), определил, что название B. lenok следует по праву первоочередности (приоритета более ранних названий) употреблять в отношении острорылого ленка, а тупорылых ленков Амура из-за их сходства с ленками оз. Маркаколь предложил называть B. savinovi. Правомерность использования этого названия, однако, вскоре была подвергнута сомнению, так как выяснилось, что ленки из оз. Маркаколь по пропорциям черепа значительно ближе к острорылым, чем к тупорылым ленкам.

В своей работе Кифа, помимо прочего, выделил новые ключевые признаки для диагностирования форм ленков. С использованием его подхода и методики в последующие годы были проанализированы и переописаны ранее исследованные популяции. В итоге это позволило по новому взглянуть на систематику рода Brachymystax в целом - Мина, Алексеев и Васильева открывают закономерности изменения признаков, о которых я говорил в первой части рассказа о ленках. Напомню, что с запада на восток у острорылых ленков увеличивается количество жаберных тычинок, у тупорылых уменьшается относительная длина сошника, у обеих форм - уменьшается относительная ширина супраэтмоида. Эти данные показали отсутствие четкого разрыва между формами по предлагаемым признакам и дали основание полагать, что формы ленков - проявление их широкой изменчивости в пределах одного вида B. lenok.

Точка зрения о наличии в составе рода Brachymystax лишь одного вида B. lenok хоть и подвергалась сомнению рядом авторов, все же долгое время превалировала в научных кругах. Однако, по мере последующего накопления сведений о различных популяциях ленка и благодаря применению новых подходов и методов, в том числе генетических и паразитологических, в начале 2000-х годов сначала Шедько, а затем и Алексеев с коллегами (здесь надо отдать должное этому исследователю, не ставшему цепляться за свои оказавшиеся ошибочными убеждения, что лично у меня вызывает огромное уважение) приходят к выводу о существовании двух хорошо обособленных видов ленков - острорылого B. lenok и тупорылого B. tumensis.

О том, что же это за новые данные, которые позволили перевернуть вроде бы уже окончательно устоявшиеся представления о структуре рода Brachymystax, я расскажу в этом посте.