Голомянки, часть 2: Особенности строения

Как я уже упоминал выше, в роде Голомянки (Comephorus) описано только два вида - большая голомянка C. baicalensis и малая голомянка C. dybowski. Это небольшие рыбы, максимальная длина которых составляет 21 см и 16 см соответственно. Для обоих видов характерен половой диморфизм, при котором самки приблизительно в 1,5 раза крупнее самцов.

Численность голомянок в озере Байкал поистине огромна: здесь это самый распространенный вид рыбы, общая биомасса которой превышает биомассу всех остальных байкальских рыб вместе взятых. При этом численность малой голомянки по оценкам многих авторов значительно превышает численность голомянки большой.

Ниже приведу некоторые общие сведения о голомянках. Тело их голое, лишенное чешуи и иных жестких покровных образований. Окраска практически отсутствует, за исключением редких пигментных клеток звездчатой формы вдоль спины и у основания хвостового плавника. Голова массивная, слегка уплощенная, рот очень большой, косой, верхняя челюсть далеко заходит за вертикаль заднего края глаза. На челюстях - как на внутренней, так и на наружной поверхностях - расположены многочисленные щетинковидные зубы, образующие несколько (до 8) поперечных рядов. Такое строение ротового аппарата - приспособление к питанию мелкими планктонными организмами - эпишурой и макрогектопусом (подробнее об этом читайте здесь). Грудные плавники очень длинные, веерообразные. Брюшных плавников нет. Относительно того, сохраняется ли у голомянок их пояс (поддерживающие плавники костные структуры в теле рыбы) мнения разнятся. Так, в обзоре имеющего мировую известность ихтиолога Нельсона, говорится о том, что тазовый пояс у голомянок имеется, однако в русскоязычных источниках, как правило, указывается обратное. Спинных плавников два - первый короткий, второй длинный. Анальный плавник также длинный, расположен под вторым спинным. Все плавники прозрачные, поддерживаются очень мягкими тонкими неветвистыми лучами.

Глаза достаточно хорошо развиты у обоих видов, однако у большой голомянки их относительный размер заметно превышает таковой у малой голомянки. Особенностью строения глаза голомянок является наличие в сетчатке рецепторных клеток только палочкового типа. Это достаточно необычно и говорит о значительной специализации глаза. Так, у всех позвоночных, в том числе и у рыб, в сетчатке обычно присутствуют два типа рецепторных клеток - "колбочки" и "палочки", получившие такое название благодаря своей форме. Не вдаваясь в подробности, скажу, что палочковые рецепторные клетки более чувствительны и обеспечивают зрение в условиях низкой освещенности, колбочки же отвечают за резкость зрения и восприятие цветов. Таким образом, наличие только палочек в глазах голомянок говорит нам о том, что эти виды давно приспособились к жизни в глубоких слоях воды, где освещенность низкая.

Среди органов чувств, помимо зрения, хорошо развита сейсмосенсорная система, которая, вероятно, играет ведущую роль в ориентации в пространстве и при добывании пищи. Каналы боковой линии расположены как на боках тела, так и на голове. При этом длина туловищных каналов у большой и малой голомянки различна и является важным определительным признаком - у большой голомянки туловищный канал доходит до середины второго спинного плавника, у малой же он короче и не достигает даже его начала.

Здесь мы, наконец, подошли к самому интересному - анализу строения голомянок с точки зрения их образа жизни. Еще раз напомню, что голомянки обитают во всей толще озера вплоть до самых придонных слоев, но при этом их жизненный цикл никак не связан с дном. Кроме того, считается, что они большую часть времени малоподвижны и удерживаются в выбранном горизонте, пассивно "паря" в толще воды. Тем не менее, они совершают значительные вертикальные миграции из нижних слоев в верхние, как считается вслед за кормовыми объектами. Все это в совокупности со значительным по времени нахождением на глубине неизбежно ставит перед голомянками проблему минимизирования энергетических затрат на удержание своего тела в нужном слое воды - проще говоря, они должны постоянно думать о том, как не утонуть и не всплыть.

Для решения этой задачи они пошли по общему для глубоководных пелагических рыб пути. Прежде всего, голомянки отказались от плавательного пузыря - при больших перепадах давления во время вертикальных перемещений он попросту травмировал бы рыбу. Это, однако, поставило их перед другой проблемой - снижения плотности тела до показателей, близких к плотности воды. Если этого нельзя достичь за счет плавательного пузыря, приходится одновременно уменьшать количество тяжелых структур, в первую очередь костей, и увеличивать содержание легких веществ, а именно жиров.

С костями у голомянок происходит следующее. Во-первых, утрачиваются брюшные плавники и, вероятно, их пояс. Во-вторых, снижается общая минерализация скелета - кальция в костях становится значительно меньше, чем у обычных рыб. В-третьих, происходит утоньшение костей, они приобретают полости для еще большего облегчения веса. Если эволюция скелета и у большой, и у малой голомянки пошла по общему пути, то в жиронакоплении наблюдаются значительные различия. Так, в теле малой голомянки жиров содержится всего 4,6%, в то время как у большой голомянки этот показатель почти в 8 раз (!) больше и достигает 38,9%. Все это приводит к тому, что плотность тела малой голомянки составляет 1,03-1,045 (в среднем 1,036), что выше плотности байкальской воды, у большой голомянки плотность тела 0,991-1,03 (в среднем 1,01), то есть сравнима с плотностью воды. Таким образом, малая голомянка, в отличие от большой, вовсе не имеет нейтральную плавучесть, как часто утверждается в различных научно-популярных источниках, а значит, для нее проблема удержания в толще с этой точки зрения остается не решенной. И здесь следует обратить внимание на грудные плавники голомянок. Мы помним, что они имеют огромную поверхность и подобно вееру могут раскрываться в горизонтальной плоскости. Будучи раскрытыми, именно они позволяют рыбе сохранять нужный ей горизонт. Так вот, грудные плавники у малой голомянки имеют решающую значение в стабилизации тела, а усиление их роли по сравнению с голомянкой большой можно проследить исходя из их размеров. У малой голомянки они длиннее (достигают 55% от длины тела против 38% у большой) и имеют бОльшую площадь.

В завершение, нельзя не отметить еще одну важную особенность голомянок как обитателей пелагиали. В отличие от всех остальных представителей Cottidae, они не откладывают икринки на какой-либо субстрат, а инкубируют их внутри собственного тела. Такой способ размножения в литературе, посвященной голомянкам, часто называют живорождением, что неверно. Голомянкам свойственно яйцеживорождение. Эти термины похожи - в обоих случаях развитие икринок происходит внутри организма матери, а на свет появляются уже сформированные личинки, разница лишь в том, что при яйцеживорождении развитие икринок происходит за счет их собственных внутренних резервов, а при живорождении за счет материнского организма.

Насколько я понимаю, до сих пор никто никогда не наблюдал процесса размножения голомянок. Для них более или менее известны плодовитость (около 600 - 2500 икринок) и тот факт, что доля самок значительно превышает долю самцов. Так, у малой голомянки самцы составляют 32,4% от общего числа особей в популяции, у большой их еще меньше - лишь 16,7%. Тем не менее, самки с развивающимися эмбрионами встречаются круглый год. Существует две версии, объясняющие это явление. Прежде всего, предполагают, что оплодотворение у голомянок не приурочено к какому-то определенному сезону, а происходит в течение года по мере встречи самок с самцами. Иными словами, в условиях малоподвижного образа жизни и при относительно небольшой численности самцов, голомянки используют любую встречу как повод для спаривания. Другая версия, также пока окончательно не принятая, состоит в том, что, предположительно, у голомянок наблюдается гиногенез. Это чрезвычайно редкий тип размножения, известный только для серебряного карася Carassius auratus и моллинезии Mollienesia formosa. Он характеризуется тем, что активация развития икринки происходит после контакта со сперматозоидом рыбы другого вида. При этом слияния генетического материала не происходит, а все развившиеся таким образом особи фактически являются клонами своей матери. Здесь, однако, остается непонятным, как это согласуется с тем фактом, что яйцеживорождение почти всегда сопряжено с внутренним оплодотворением, а гиногенез, наоборот, должен бы подразумевать максимальную открытость икринок для увеличения шанса их встречи со сперматозоидами.

Таким образом, в жизненном цикле голомянок остается еще множество загадок - мы с определенностью не можем говорить не только о способе размножения, но даже о максимальном возрасте рыб. В частности высказывалось мнение о том, что голомянки погибают после выметывания личинок, то есть являются моноцикловыми (размножающимися один раз в жизни) рыбами, но это предположение так и осталось неподтвержденным. Другие данные говорят о том, что половое созревание наступает в возрасте 3-4 лет, а максимальный возраст составляет около 8 лет.

[1] Сиделева В.Г., Козлова Т.А., 2010. Сравнительное изучение эндемичных коттоидных рыб (Cottidae, Comephoridae) в связи с их приспособлением к обитанию в пелагиали озера Байкал. // Труды Зоологического института РАН. Том 314, № 4, 2010, c. 433–447

[2] Dzyuba E.V. 2006. Two coexisting species of Baikal golomyankas, Comephorus baicalensis and C. dybowski: seasonal dynamics of juveniles and their feeding. // Hydrobiologia (2006) 568(S):11-114 G.Coulter, O.Timoshkin, L.Timoshkina & K.Martens (eds), Species and Speciation in Ancient Lakes. DOI 10.1007/s10750-006-0324-8

[3] K. Horiuchi, K. Minoura, K. Hoshino, T. Oda, T. Nakamura, T. Kawai. 2000. Palaeoenvironmental history of Lake Baikal during the last 23000 years. // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 157 (2000) 95–108

[4] Jakubowski M. 1996. Gill Structure and Morphometry of its Respiratory Components in the Baikalian Golomyankas (Comephoridae; Cottoidei; Pisces). // Journal of Morphology 228:19-26(1996)

[5] Jakubowski M. 1997. Morphometry of Gill Respiratory Area in the Baikalian Deep-Water Sculpins Abyssocottus korotneffi and Cottinella boulengeri (Abyssocottidae, Cottoidei). // Journal of morphology 233:105–112 (1997).

[6] Jakubowski M, Khanaev I.V., Halama L., 2000. Gill respiratory area in Bikalian Sculpins Batrachocottus (Cottoidei). // Acta Biologica Cracovuensia Series Zoologia 42:59-65, 2000

[7] Jakubowski M., Tugarina P., Zuwala K. 2003. Pectoral fin development in the Baikalian viviparous golomyankas (Comephoridae; Cottoidei), with a remark on eggs and embryos of Comephorus baicalensis (Pallas). // J.Anat. (2003)203,pp317-322

[8] Kozlova T.A., Khotimchenko S.V. 2000. Lipids and fatty acids of two pelagic cottoid fishes (Comephorus spp.) endemic to Lake Baikal. // Comparative Biochemistry and Physiology Part B 126 (2000) 477–485

[9] A.N. Matveyev, V.P. Samusenok. 2015. The fishes and fishery in Lake Baikal. // Aquatic Ecosystem Health & Management, 18:2, 134-148.

[10] Neville W. Pankhurst, Valentina G. Sideleva, Patricia M. Pankhurst, Olga Smirnova & John Janssen. 1994. Ocular morphology of the Baikal sculpin-oilfishes, Comephorus baiculensis and C. dybowskii (Comephoridae). // Environmental Biology of Fishes 39: 51-58.1994.

[11] Sideleva V.G. 1996. Comparative character of the deep-water and inshore cottoid fishes endemic to Lake Baikal. // Journal of Fish Biology (1996) 49 (Supplement A), 192-206.

[12] Sideleva V.G. 2000. The Ichthyofauna of Lake Baikal, with Special Reference to its Zoogeographical Relations. // Advances in ecological research vol, 31

[13] Yuuki Watanabe, Eugene A. Baranov, Katsufumi Sato, Yasuhiko Naito, Nobuyuki Miyazaki. 2004. Foraging tactics of Baikal seals differ between day and night. // Mar Ecol Prog Ser Vol. 279: 283–289, 2004