В новые водоемы по воздуху: эндозоохория у рыб

Действительно, наверное, многие рыболовы сталкивались с ситуацией, когда в новом замкнутом водоеме всего через пару лет вдруг появляется рыба - вроде неоткуда ей там взяться, а караси или ротаны уже во всю клюют. Первая мысль, которая многим приходит в голову в этой ситуации, связана с антропогенными факторами - водоём, например, мог быть искусственно зарыблен. Это, конечно, вероятно, но во многих случаях не так - появление рыб здесь чаще происходит по естественным причинам. Как именно они преодолевают сухопутный барьер до конца не ясно - на этот счёт существует несколько теорий, но не все из них подтверждаются экспериментально.

Одна из самых распространённых гипотез о том, как рыбы попадают в новые для себя водоёмы, связана с их переносом птицами. Вообще расселение живых организмов посредством их переноса животными давно известно и носит название зоохории. Птицы при этом являются одним из известных векторов переноса для многих водных обитателей, в основном беспозвоночных и растений. В отношении рыб подобный механизм также рассматривался. В частности, высказывались предположения, что их икринки могут налипать на ноги и перья водоплавающих птиц (прежде всего, уток), которые затем, перелетая, разносят их от водоема к водоему (такой перенос на внешней поверхности животных носит название эпизоохория). Гипотеза вполне жизнеспособная, однако исследования, пусть и немногочисленные, пока не нашли ей подтверждений.

Зато не так давно (в 2019 году) группа исследователей обнаружила, что по крайней мере для двух видов рыб из отряда Карпозубообразные (Cyprinodontiformes) механизмом распространения может являться эндозоохория - перенос внутри другого организма (а не снаружи, как в случае эпизоохории). Вектором переноса здесь также выступают водоплавающие птицы, которые могут заглатывать икринки вместе с привычной пищей (например, с частичками водных растений), пропускать их через кишечник, а затем выводить вместе с экскрементами, в том числе, в другом водоеме. Такой путь распространения достоверно существует для многих простейших водных животных, но для позвоночных был подтвержден впервые. Для этого был проведён достаточно простой эксперимент, когда в корм уткам подмешивали развивающиеся икринки Austrolebias minuano и Cynopoecilus fulgens. Согласно протоколу исследования в течение 48 часов после завершения кормления, экскременты птиц собирали и анализировали на предмет содержания икринок. Успешно прошли кишечник (то есть остались жизнеспособными и впоследствии продолжили развитие до стадии свободноплавающий личинки) 5 из почти 500 съеденных икринок, причём некоторые из них пробыли в организме птиц более 48 часов.

Как мы видим, доля выживших икринок составила всего около 1%. Много это или мало не так важно - главное, что икринки в принципе способны выживать в достаточно жестких условиях кишечного тракта животных и преодолевать таким образом сухопутные барьеры. Казалось бы, вот оно - доказательство возможности эндозоохории для рыб! Однако не все так просто. Здесь есть один нюанс, не позволяющий говорить о том, что подобный механизм возможен и для других рыб, - дело в том, что икринки Austrolebias и Cynopoecilus отличаются от икринок большинства видов тем, что и так достаточно подготовлены к аномальным неблагоприятным условиям (например, к колебаниям солёности и кислотности, характерным для пересыхающих водоёмов, где эти виды обитают). В частности, они обладают уникальными по строению оболочками, препятствующими потере воды и в целом защищающими их во время развития. Таких оболочек нет у большинства других видов рыб, и поэтому не ясно, могут ли они переносить нахождение в кишечнике птиц.

Найти ответ на этот вопрос взялась команда ученых из Венгрии, Испании и Румынии. Для экспериментов они выбрали два очень широко распространённых и хорошо знакомых рыболовам вида рыб, которые к тому же чаще всего обнаруживаются в числе первых вселенцев в новые водоёмы - обыкновенного карпа Cyprinus carpio и серебряного карася Carassius auratus gibelio. Их икринки имеют типичное для многих видов рыб строение, а потому являются хорошим модельным объектом для такого исследования. Схема эксперимента была похожей на ту, что использовалась в работе с Austrolebias и Cynopoecilus, - икринки карпа и карася скармливали уткам, а затем собирали их фекалии и смотрели сколько икринок благополучно преодолели кишечный тракт. В итоге, из почти 8000 икринок, скормленных 8 птицам в процессе двух экспериментов, сохранили жизнеспособность 18 икринок. Выживаемость составила для карпа 0,2%, а для карася 0,25%. При этом почти все живые икринки были собраны в первый час после эксперимента и лишь 1 икринка обнаружена через 4-6 часов. Все икринки содержали развивающиеся эмбрионы, которые, тем не менее, не все были затем успешно проинкубированы (было получено лишь 3 личинки карпа и 6 личинок карася, остальные погибли от грибковой инфекции).

Несмотря на такую невысокую выживаемость икринок, все-равно можно сделать однозначный вывод о том, что они могут пассивно переноситься из водоема в водоем в кишечном тракте птиц. При этом, учитывая скорость полёта уток, было даже рассчитано возможное расстояние такого переноса - от 60 км в случае, когда икринки проводят в кишечнике птиц не более 1 часа, до 360 км, если это время увеличивается до 4-6 часов.

В завершение хочется упомянуть еще об одном интересном аспекте, касающемся эндозоохории, - во многих случаях у яйц/спор/икринок, распространяемых подобным образом, существует важная специфическая адаптация, а именно пауза в развитии, когда все связанные с этим процессы останавливаются. Эволюционное значение такой паузы заключается, вероятно, в повышении шансов на успешное преодоление неблагоприятных условий, тем более что часто эта пауза сопровождается образованием твёрдых внешних оболочек. Подобное - и диапаузу, и наличие твёрдых оболочек у развивающегося эмбриона - мы как раз и наблюдаем у некоторых Карпозубообразных из группы «annual killifish», к которым и относятся Austrolebias и Cynopoecilus. Направлены ли эти адаптации на улучшение выживаемости во время эндозоохории не ясно, но они без сомнения способствуют ей.

Что же касается икринок и эмбрионов большинства видов костных рыб, то описанный выше эксперимент показал, что они, несмотря на то, что не обладают ни диапаузой развития, ни твёрдыми оболочками, также могут распространяться посредством эндозоохории с тем лишь отличием, что их выживаемость в кишечнике птиц значительно ниже.

[1] Charalambidou I., Santamaría L. 2002. Waterbirds as endozoochorous dispersers of aquatic organisms: a review of experimental evidence // Acta Oecologica, Volume 23, Issue 3, June 2002, Pages 165-176

[2] Hirsch P.E., N'Guyen A., Muller R., Adrian-Kalchhauser I., Burkhardt-Holm P. 2018. Colonizing Islands of water on dry land—on the passive dispersal of fish eggs by birds // Fish and Fisheries. 2018. pp. 1–9

[3] Lovas-Kiss A., Vincze O., Löki V., Pallér-Kapusi F., Halasi-Kovács B., Kovács G., Green A.J., Lukács B.A. 2020. Experimental evidence of dispersal of invasive cyprinid eggs inside migratory waterfowl // Proceeding or the national academy of sciences. Vol. 117. No. 27

[4] Silva G.G., Weber V., Green A.J., Hoffmann P., Silva V.S., Volcan M.V., Lanés L.E.K., Stenert C., Reichard M., Maltchik L. 2019. Killifish eggs can disperse via gut passage through waterfowl // Ecology
Vol. 100, No. 11, pp. 1-4