Как и в любой оптической системе, а глаз — это оптическая система, подчиняющаяся всем законам оптики, важнейшим условием его адекватного функционирования является формирование на светочувствительном элементе (сетчатке) четкой картинки, своего рода проекций объектов, находящихся в поле зрения.

Здесь мне кажется важным сделать небольшое отступление и уточнить, что же такое оптическая система в геометрической оптике (раздел оптики, занимающийся изучением законов распространения световых лучей в прозрачных средах) и как она устроена в случае глаза позвоночных.

Прежде всего, под оптической системой подразумевают прибор (или, в случае живых организмов, орган), каким-либо образом изменяющий (преобразующий) световые лучи. К таким изменениям можно отнести, в частности, преломление и отражение световых пучков, а также изменения, связанные с дифракцией света (фильтрация спектра, поляризация).

Такие изменения, безусловно, происходят в классическом глазе позвоночных, и заключаются они в первую очередь в том, что свет, проходя через хрусталик, определенным образом преломляется, фокусируясь (сходясь) на поверхности сетчатки в одной точке. Именно это и позволяет получить четкую проекцию объекта, а не его размытый образ. При этом, как мы понимаем, объекты в поле зрения животного располагаются на разном удалении - какие-то ближе, какие-то дальше от сетчатки, и для каждого из них необходимо «подкручивать» фокус.

Схемы, объясняющие необходимость фокусировки и принцип ее работы, представляют собой схемы работы обычной собирающей линзы и показаны ниже. Четкость изображения на сетчатке достигается тогда, когда все исходящие от объекта световые лучи, проходящие через линзу и преломляющиеся в ней, собираются в одну точку на сетчатке. Если же этого не происходит, то на сетчатке лучи от объекта (точки) образуют не одну точку, а пятно, то есть «размытую» точку.

В приложении к зрению еще одной фундаментальной характеристикой оптических систем с применением линз, влияющей на качество получаемого изображения, является появление так называемых аберраций (в Википедии для этого термина «Аберра́ция оптической системы» дается такое определение: «ошибка или погрешность изображения в оптической системе, вызываемая отклонением луча от того направления, по которому он должен был бы идти в идеальной оптической системе»). Они могут быть нескольких типов, но самые важные и распространенные из них - сферические аберрации (по Википедии: возникающие из-за несовпадения фокусов для лучей света, проходящих на разных расстояниях от оптической оси) и хроматические аберрации (по Википедии: возникают из-за зависимости показателя преломления среды от длины волны излучения, проходящего через эту среду, и в результате явления дисперсии, когда фокусные расстояния для различных длин волн (лучей разных цветов) различны и не попадают в одну точку, называемую фокусом).

Завершая это небольшое теоретическое отступление, хочу отметить, что исходя из определения оптической системы и принимая постулат о том, что в ней световые лучи обязательно должны каким-то образом изменяться, можно сделать вывод, что глаза, например, Ipnopidae, о которых я писал в одном из предыдущих постов, оптической системой не являются - они лишь воспринимают световые лучи, но никак не взаимодействуют с ними.

Но вернемся к классическим глазам рыб. Если рассматривать глаз как оптическую систему, то в глазах рыб, да и всех позвоночных животных, линзой, собирающей исходящий от объектов свет и фокусирующей его на сетчатке глаза, является хрусталик.

Здесь следует отметить, что у наземных позвоночных животных функцию линзы помимо хрусталика выполняет и роговица (то есть у наземных животных есть как бы две линзы, в то время как у водных - одна). У рыб же роговица практически не участвует в формировании изображения (это связано с тем, что коэффициент преломления света в водной среде и внутри глаза практически совпадают, то есть свет из водной среды, проходя через роговицу и попадая в глаз, практически не меняет направление), поэтому вся фокусировка осуществляется хрусталиком. Именно этим фактом (отсутствием второй вспомогательной линзы в виде роговицы) и обусловлено наличие у рыб шарообразного хрусталика - именно линзы такой формы характеризуются наименьшим фокусным расстоянием, то есть именно они позволяют получать четкое изображение на сетчатке при минимальном физическом размере глаза.

Интересно, кстати, что у некоторых крупных видов акул, обладающих большими (в реальном выражении, а не относительно их тела) глазами - в частности у лимонной акулы Negaprion brevirostris, серо-голубой акулы Carcharhinus plumbeus и у усатой акулы-няньки Ginlymostoma cirratum - встречается хрусталик не шарообразной, а эллиптической формы. Такое изменение формы связывают, в том числе, именно с физическим размером глаза - в большом глазу расстояние между сетчаткой и хрусталиком увеличено, а поэтому хрусталик отличной от шарообразной формы тоже может быть функционально пригодным.

Теперь о том, как рыбы решают проблему с аберрациями, используя лишь одну линзу шарообразной формы. Все дело в том, что хрусталик рыб является не просто линзой, а так называемой мультифокальной линзой, то есть линзой градиентной, у которой коэффициент преломления разных слоев неодинаков и «настроен» таким образом, чтобы снижать как хроматические, так и сферические аберрации. Уточню, что мультифокальными являются и хрусталики подавляющего большинства позвоночных, так что рыбы в этом отношении не уникальны. Еще один интересный факт - именно мультифокальный хрусталик, снижающий хроматические аберрации, создает предпосылки для появления цветового зрения у животных.

Помимо шарообразной формы хрусталик рыб от хрусталика других позвоночных отличает еще и повышенная твердость. Это приводит к тому, что рыбы, в отличие от тех же млекопитающих, не могут менять форму хрусталика, а значит и не могут таким способом осуществлять фокусировку (аккомодацию) зрения (напомню, что, меняя кривизну линзы, можно менять ее фокусное расстояние).

При этом такую фокусировку осуществлять необходимо, иначе четким будет только изображение предметов, находящихся в поле зрения на определенном расстоянии от сетчатки, а предметы, расположенные ближе или дальше, будут размыты.

Как же при твердом хрусталике осуществлять фокусировку? Все просто - аккомодация в таком случае может достигаться перемещением хрусталика ближе или дальше от сетчатки.

Механизм и направление таких перемещений в разных группах различаются и связаны как с функциональным состоянием расслабленного глаза (миопия или эмметропия), так и с особенностью подвески хрусталика внутри глазного яблока. В общих чертах, можно сказать, что при миопии фокусировка осуществляется перемещением хрусталика внутрь глаза, а при эмметропии - по направлению к роговице. При этом у разных групп этот процесс имеет свои особенности.

Прежде, чем перейти к рассмотрению этих особенностей, сделаем еще одно небольшое отступление, а именно обсудим принципы механизма аккомодации. И здесь нам важно понять, что для возможности осуществлять аккомодацию необходимо два условия - хрусталик, во-первых, должен быть каким-то образом четко спозиционирован относительно сетчатки для того, чтобы в состоянии покоя обеспечивать более или менее детальное зрение от ближних или дальних предметов, а во-вторых, должны иметься мышцы, которые этот хрусталик куда-то перемещают. От того, как эти два условия реализованы, и зависит механизм аккомодации в разных группах.

Прежде чем обсудить механизм аккомодации у рыб, давайте кратко рассмотрим, как этот процесс устроен у наиболее продвинутых позвоночных - у млекопитающих.

У них механизм аккомодации совершенно не похож на тот, что мы встречаем у рыб. Так, помимо способного менять свою форму кристаллика (у рыбы, напомню, хрусталик имеет постоянную шарообразную форму), в составе глаза млекопитающих есть еще и так называемое ресничное тело, которое у представителей других групп в значительной степени менее развито.

Ресничное (цилиарное) тело — это, если можно так выразиться, особый отдел сосудистой оболочки глаза, расположенный на полюсе зрачка, и как бы окаймляющий по кругу (то есть ресничное тело представляет собой кольцо) незамкнутый край этой оболочки. Подробно разбираться в его строении мы не будем, здесь нам важно лишь отметить, что в его состав входят в том числе мышечные волокна (цилиарная, или реснитчатая, мышца), а также у него имеются пальцевидные отростки, направленные в просвет зрачка по направлению к хрусталику. От этих отростков (цилиарные отростки) по направлению к хрусталику отходят соединительно-тканные волокна, формирующие циннову связку. Волокна цинковой связки крепятся к хрусталику.

При таком строении механизм аккомодации у млекопитающих заключается в следующем: когда цилиарная мышца расслаблена, просвет отверстия, формируемого ресничным телом, большой, а значит крепящиеся к его краям цинновы связки натянуты и растягивают хрусталик, настраивая его на «дальнее» зрение. Когда же животному необходимо сфокусировать зрение на ближних предметах, цилиарная мышца сокращается, вслед за этим уменьшается просвет отверстия, формируемого ресничным телом, цинновы связки начинают слабее растягивать хрусталик, и его форма таким образом становится более шарообразной.

Интересно, что у птиц и рептилий - животных, также как и млекопитающие, имеющих растяжимый хрусталик и развитое ресничное тело, - механизм аккомодации иной. В этих группах ресничное тело имеет отростки, которые непосредственно касаются хрусталика, а не связаны с ним через волокна цинновой связки. При сокращении цилиарной мышцы эти отростки давят на хрусталик, придавая ему более шарообразную форму и настраивая, таким образом, фокус зрения на нужное расстояние.

Аккомодация у амфибий во многом сходна с таковой у рыб, поэтому мы не будем разбирать ее отдельно, а сразу перейдем к механизму аккомодации, который существует у рыб. Сразу оговорюсь, что, так как рыбы являются очень неоднородной группой, у разных их представителей (осетров, акул, Teleostei) этот механизм различается в некоторых деталях.

Если не вдаваться в подробности (о них я расскажу в отдельном посте) и не принимать во внимание исследования последних лет, показавшие, что система подвеса хрусталика значительно сложнее, чем казалось ранее, то у рыб хрусталик крепится к стенкам глазного яблока в двух точках - вентрально и дорсально. С дорсальной стороны хрусталик удерживает дорсальная связка, с вентральной - небольшая мышца. У Teleostei эта мышца имеет мезодермальное происхождение, называется musculus retractor lentis, и при аккомодации она тянет хрусталик внутрь глаза (и в каудальном направлении). У акул эта мышца имеет эктодермальное происхождение, называется musculus protractor lentis и перемещает хрусталик не внутрь глаза, а ближе к роговице.

Ну а как аккомодация устроена у круглоротых? Напомню, что у миног глаза, хоть и имеют все классические элементы глаза позвоночных, все же устроены достаточно примитивно - у них хрусталик позиционируется внутри глазного яблока с помощью специальной мембраны, и, вероятно, никак не прикреплен к стенкам глазного яблока, а удерживается на месте за счет разности давлений во внутренней и внешней камерах глаза. Кроме того, у них нет внутренних мышц глаза, а значит перемещать хрусталик «классическим» способом они не могут. Однако у представителей этой группы хрусталик расположен очень близко к роговице, поэтому у них стал возможен следующий механизм - натягивая кожу в районе глаза, миноги меняют кривизну роговицы, которая в свою очередь давит на хрусталик и перемещает его ближе к сетчатке. Для этого у них имеется специальная поверхностная соматическая (туловищная) мышца, расположенная сразу за глазом. Замечу, что способность фокусировать зрение таким образом в настоящее время подвергается сомнению, так как в лабораторных опытах не удалось получить подтверждение эффективности этого механизма.

[1] Ромер А., Парсонс Т. (1992) Анатомия позвоночных. В двух томах. М.: "Мир", 1992. Т. 2.

[2] Douglas R., Djamgoz M. (1990) The Visual System of Fish. DOI: 10.1007/978-94-009-0411-8

[3] Farell A.P. (edt) (2011) Encyclopedia of Fish Physiology: from Genome to Environment. Vol. 1. The senses, supporting tissue, reproduction, and behavior. Academic Press. 2011.

[4] Kröger RH, Gustafsson OS, Tuminaite I. (2014) Suspension and optical properties of the crystalline lens in the eyes of basal vertebrates. J Morphol. 2014 Jun;275(6):613-22. doi: 10.1002/jmor.20240. Epub 2013 Dec 10. PMID: 24323943.

[5] Montiani-Ferreira F., Moore B.A., Ben-Shlomo G. (2022) Wild and Exotic Animal Ophthalmology Volume 1: Invertebrates, Fishes, Amphibians, Reptiles, and Birds. Springer Nature, Switzerland AG.