Пищевое поведение рыб, часть 2: Роль органов чувств

Как мы говорили ранее, всего выделяют 5 фаз пищевого поведения, и реализация, по крайней мере, 3 из них связана с получением и обработкой сигналов о присутствии пищи. Что это за сигналы? Дело в том, что любой объект, находящийся в водной среде (а если говорить шире, то вообще любой объект в пространстве), оставляет в ней следы своего пребывания, изменяя ее определенным образом. Так, и потенциальные кормовые объекты рыб, будь то растения, насекомые или другие рыбы, неизбежно "сообщают" о себе, выделяя в воду химические вещества - продукты своей жизнедеятельности, создавая механические колебания, одним своим присутствием меняя напряженность электрического и магнитного полей. Такие сигналы очень разнообразны, но, обобщая, можно сказать, что в подавляющем большинстве случаев они имеют либо химическую (запах и вкус), либо волновую (звук, колебания воды) природу. Это, однако, не отменяет того факта, что рыба стремиться уловить любые сигналы о наличии пищевого объекта, а поэтому в процессе поиска задействованы все без исключения имеющиеся у нее органы чувств. В этом заключается первая важная и очень характерная особенность пищевого поведения - его полисенсорная обеспеченность, то есть участие в его реализации всех систем органов чувств рыбы.

Интересно, что у рыб разных экологических групп вовлеченность этих систем на отдельных фазах реализации пищевого поведения разная. Здесь следует привести несколько примеров, но прежде давайте обсудим такое понятие, как дистантность органов чувств.

Под дистантностью подразумевают максимальное расстояние до источника сигнала, который конкретный орган чувств может уловить - фактически это радиус действия той или иной сенсорной системы. Важно понимать, что сенсорные системы рыб обладают разной дистантностью. Так, сигналы от наиболее далеко расположенных источников способна улавливать система обоняния, то есть она наиболее дистантна, в то время как вкусовая рецепция возможна лишь при непосредственном контакте с объектом - таким образом, понятие дистантности к ней не применимо. Точных данных о радиусе действия сенсорных систем рыб нет, однако путем сложных экспериментов, как в природе, так и в лабораторных аквариумах, были установлены определенные границы их действия. Они представлены в таблице ниже.

Как мы видим, наибольшей дистантностью обладает обоняние и слух - именно эти системы органов первыми улавливают сигналы от пищевого объекта еще на II стадии пищевого поведения и обеспечивают в дальнейшем фазу дальнего поиска. По мере приближения к источнику сигнала первостепенная роль обоняния и слуха теряется, и им на замену у разных рыб приходят зрение и органы боковой линии. В непосредственной близости от кормового объекта к последним добавляется еще и осязание, вкусовая рецепция, общее химическое чувство, у некоторых видов электрорецепция.

Подробно о каждой из перечисленных выше систем я говорить не буду, отмечу только несколько фактов, касающихся работы органов зрения, слуха и обоняния. Эти системы, если рассматривать рыб в целом (что само по себе не очень корректно, так как равносильно "средней температуре по больнице"), являются для них наиболее значимыми. Обоняние и слух, как наиболее дистантные чувства, важны потому, что позволяют обнаружить пищу на очень значительном расстоянии. Самым известным примером, как рыбы могут использовать обоняние в поиске пищи, являются акулы, которые способны уловить следовые количества крови в воде за много километров. Слух рыбы могут использовать по-разному: в одних случаях они ориентируются на звуки, издаваемые самой жертвой, в других - на звуки кормящихся особей того же вида. Примером последнего может считаться, в том числе, обыкновенный сом Silurus glanis, что нашло отражение в любительском рыболовстве. Рыболовы знают, что специфическим способом ловли сома является квочение - создание с помощью специального приспособления (квока) коротких громких хлопающих звуков, по одной из версий как раз имитирующих звуки других кормящихся сомов. Зрение дает рыбе наиболее детальную информацию об объекте - его цвете, форме, размере, но даже в самой чистой воде самые зоркие рыбы видят не более чем на 20-25 м.

Дистантность работы органов чувств была убедительно продемонстрирована в опытах, выполненных на лимонной акуле. Было показано, что на расстоянии от нескольких сот до примерно 20 м она ведет поиск пищи исключительно с помощью обоняния, следуя по запаховому следу в направлении предложенной ей приманки и фактически повторяя траекторию ее движения. С 17 метров в эту работу включается зрение и ряд других органов, и направление движения становится более четким, начиная с расстояния 3 м и ближе единственной системой чувств, с помощью которой ориентируется рыба, становится зрение, и она следует строго на приманку.

Интересно, что, несмотря на то, что работа органов чувств во время пищевого поведения изучалась достаточно широко, точных данных о том, какие органы, на каком этапе и как функционируют у разных видов немного. Результаты существующих исследований позволяют сделать вывод, что большинство видов объединяет, по-видимому, то, что в непосредственной близости от кормового объекта (от 1м и ближе) они ориентируются на зрительные сигналы, а окончательное решение о заглатывании или отвергании пищи принимается только после того, как она оказалась во рту, где наиболее сильна вкусовая рецепция. На более значительных расстояниях у разных видов могут работать разные системы органов чувств, однако, как было показано в лабораторных условиях, на определенном расстоянии от кормового объекта особь использует преимущественно одну сенсорную систему. Эта система получила название ведущей, то есть той, на информацию от которой в данный момент рыба ориентируется в первую очередь. При этом была также выявлена закономерность: по мере приближения к источнику сигнала ведущая роль в обеспечении пищевого поведения передается от наиболее дистантных систем к менее дистантным. Дело здесь в том, что наиболее дистантные системы (слух и обоняние), как правило, не способны точно "навестись" на источник сигнала, зато менее дистантные системы значительно более точные. Кстати, можно сказать, что их работа начинается еще до того, как они сумеют поймать "свой" сигнал - возбуждение дистантных слуха и обоняния приводит к повышению возбудимости других менее дистантных систем (они как бы настораживаются в ожидании сигнала).

Смена ведущих сенсорных систем от более дистантных к менее дистантным по мере развития фаз пищевого поведения позволяет выстроить для каждого вида так называемую сенсорную цепь. У уже упомянутой выше лимонной акулы она короткая и состоит только из двух последовательно сменяемых систем - обоняния и зрения. Однако так происходит не у всех рыб. В зависимости от образа жизни длина сенсорной цепи у разных видов неодинакова - у одних она короткая, у других, наоборот, длинная. Наиболее длинная сенсорная цепь характерна для рыб с примерно равным уровнем развития всех систем органов чувств. Это, например, почти все рыбы-бентофаги. Среди рыб, обитающих в водоемах России, к ним относятся в частности лещ, некоторые сиговые. Они при поиске пищи ориентируются на весь спектр сигналов - и на обоняние и слух, и на механические колебания, и на зрение. Короткая сенсорная сеть свойственна тем рыбам, у которых одна система органов чувств развита лучше по сравнению со всеми остальными, как происходит, например, у крупных хищников, или, наоборот, развита заметно хуже, как, например, у специализированных планктофагов, глубоководных рыб и рыб, населяющих пещеры. В водоемах России рыбами с короткой сенсорною цепью являются, например, обыкновенная щука и белый толстолобик.

Ведущая сенсорная система определяется не только экологией и, как следствие, особенностями физиологии вида, но и зависит от условий окружающей среды или состояния самой особи.

Влияние внешних факторов особенно заметно на примере изменения вклада органов зрения в реализацию пищевого поведения в разное время суток. Дело в том, что способность получать зрительные сигналы тесно связана с освещенностью, уровень которой значительно колеблется. Днем, при высокой освещенности, глаз большинства видов рыб работает нормально, однако, при наступлении сумерек, когда освещенность резко падает, способность рыб видеть, то есть различать предметы, ухудшается. В этот момент зрение теряет свою одну из первостепенных ролей в обеспечении питания, и тогда либо ее место занимает какая-то другая система органов, либо меняется поведение самой рыбы. Здесь я приведу два классических примера, иллюстрирующих эти пути приспособления рыб.

Возможность смены ведущего органа чувств отмечается у многих рыб, но особенно хорошо было это показано у трески Gadus morhua. Днем треска питается, ориентируясь в основном на зрение, а в сумерки и ночные часы ведущую роль принимает на себя системы слуха, запаха и боковой линии.

Примером изменения поведения рыб в условиях изменения освещенности является изменение механизма реализации питания в ночные часы у некоторых рыб-планктонофагов. Если в светлое время суток они схватывают свои кормовые объекты поштучно, ориентируясь как раз на зрение, то при наступлении темноты, когда глаза перестают работать, они начинают активно плавать в толще воды с широко открытым ртом. Такое поведение, направленное на фильтрацию больших объемов воды, фактически реализует механизм пассивного схватывания пищи и позволяет рыбе питаться круглые сутки.

В завершении, коснусь еще одного аспекта работы органов чувств и их значения в обеспечении пищевого поведения. Случается, что вследствие каких-либо внешних воздействий, один из органов чувств рыбы "ломается" и перестает работать. Иногда это происходит из-за химических загрязнений, иногда из-за механических воздействий. Часто я сталкиваюсь с ситуацией, когда мои туристы-рыболовы, поймав очередную рыбу и повредив ей глаз, были уверены, что она наверняка погибнет, потому что не сможет больше питаться. Это мнение довольно распространено, хотя и является заблуждением. Здесь необходимо помнить про полисенсорную обеспеченность пищевого поведения. При повреждении одного глаза у рыбы, во-первых, остается другой глаз, а, во-вторых, усиливается роль оставшихся органов чувств - боковой линии, обоняния, слуха. Такое компенсаторное действие позволяет сохранить пищевое поведение на приемлемом уровне, а в отдельных случаях и вовсе без изменений. Подтверждений этому много. В частности в экспериментах со щукой было показано, что на расстоянии свыше 1,5-2 м она ориентируется в основном на сигналы, получаемые от органов боковой линии, а в непосредственной близости от жертвы ведущая роль переходит к органам зрения. В какой-то момент часть подопытных особей ослепляли и наблюдали за реализацией их пищевого поведения. Такие особи продолжали питаться, но в первое время часто промахивались мимо предложенной им жертвы, однако со временем количество промахов начало постепенно сокращаться и в итоге через некоторое время обычные и слепые рыбы имели практически одинаковый успех схватывания пищи. Это говорит нам о том, что ведущая роль зрения в завершающей фазе у ослепленных рыб перешла к другому органу - в данном случае к боковой линии.