Таксономические признаки рыб

Прежде всего, необходимо хотя бы коротко упомянуть о самой систематике. Человечество начало классифицировать животных (и рыб в том числе), наверное, с самого своего зарождения, но тогда деление их на группы носило чисто умозрительный характер и преследовало по большому счету бытовые цели - животных для удобства объединяли по внешнему сходству или каким-то очевидным признакам. С развитием биологии, да и науки в целом, подход к систематике изменился - начали учитывать не только внешнее сходство, но и сходство процессов развития, особенности жизни. С появлением представления о биологической эволюции и развитием палеонтологии произошел скачок в развитии и вообще переосмысление систематики - животных стали не просто классифицировать, а пытались выстроить систему, учитывающую родственные связи между таксономическими группировками. Новое развитие систематика получила в последние десятилетия в связи с разработкой методов молекулярной биологии и генетики, породивших проблему, которую можно сформулировать следующим образом: "Что более значимо - генетические отличия или анатомо-морфологические признаки (строение и пропорции тела в их связи с окружающей средой)?" Этот конфликт генетики и морфологии в последние годы остро ощущается в разных областях систематики при исследовании разных групп рыб - от круглоротых и лососевых, до осетровых, угревых и карповых. Но, на мой взгляд, правда, как всегда, где-то между - нельзя слепо следовать генетическим данным, пренебрегая данными морфологии, генетика и морфология должны дополнять друг друга, ни одну из них нельзя ставить во главу угла.

Теперь перейду к рассказу о признаках, традиционно применяются в классификации рыб.
Прежде всего, замечу, что таковых очень много, более того, с каждым новым исследованием их количество меняется - я не пишу: «растет» потому, что не редко значимость одних признаков в связи с новыми полученными данными уменьшается, а другие наоборот приобретают новое зачастую главенствующее значение. Часть этих признаков по факту применить трудно - ну как, например, использовать знание о том, что у одной рыбы высота тела составляет в среднем 20 - 23% от его длины, а у другой 23 - 25%, или например что у одного вида окрашено 60% поверхности головы, а у другого 70%? Ряд признаков вообще очень сильно варьирует в зависимости от условий обитания - у рыб могут изменяться абсолютные размеры тела, его пропорции, интенсивность окраски и многие другие признаки. Так же эти признаки могут меняться и в течение жизни рыбы. Поэтому наиболее таксономически значимыми должны быть такие признаки, изменчивость которых в зависимости от окружающей среды и возраста рыбы минимальна.

За долгие годы исследований был выделен определенный набор признаков, которые оказались наиболее удобными для использования, наиболее точными, и которые в последствие были ранжированы по значимости - ну, например, наличие или отсутствие каких-либо костей или уникальных структур, особенности строения покровов тела оказывается важнее (то есть играет определяющую роль в отнесении вида к тому или иному таксону более высокого ранга) положения парных плавников на теле рыбы. Упомянутое в этом примере ранжирование признаков, однако, может быть значимо для одной группы рыб, а для другой применение его не целесообразно.

Ниже я перечислю ряд признаков, наиболее часто используемых для дифференции рыб, обитающих в водоемах России.

Большинство определителей рыб наших водоемов в качестве первого признака, разделяющего их на группы, используют следующий: количество жаберных отверстий, открывающихся на боках головы. Это позволяет отделить миногообразных от остальных рыб - у миног на боках тела имеются 7 жаберных отверстий, расположенных на одной линии, большинство настоящих рыб обладает 1 отверстием с каждой стороны головы, как правило, они прикрыты жаберной крышкой. Изредка эти отверстия срастаются в одно единственное отверстие, которое в таком случае чаще всего открывается на горле.

Еще одним важным отличием миногообразных от остальных рыб является отсутствие у них челюстей. Вместо этого, миноги обладают ротовой воронкой, поддерживаемой кольцевым хрящем. Такая воронка вооружена зубами и служит для присасывания к жертве и удержания на ее теле во время питания. Остальные рыбы относятся к группе Челюстноротых, и поэтому имеют развитый челюстной аппарат.

Строение и положение рта у Челюстноротых, кстати сказать, является важным определительным признаком. Во-первых, различают положение рта относительно оси тела – он может быть верхним, как, например, у чехони Pelecus cultratus, конечным как у сазана Cyprinus carpio, полунижним как у плотвы Rutilus rutilus, или нижним как у остролучки Capoetobrama kuschakewitschi. Также различают разные типы рта в связи с приспособленностью рыбы к питанию той или иной пищей: хватательный рот как у щуки, всасывательный рот как у леща, рот планконоеда как у сигов и еще несколько типов, о которых я когда-нибудь расскажу в отдельном посте.

К строению ротового аппарата относится и такой признак, как длина челюстей. Чаще указывают длину верхней челюсти, опять же ее не абсолютные, а относительные размеры - отмечают ее положение относительно глаза. Челюсть может не доходить до вертикали переднего края глаза, как у подуста Chondrostoma nasus, обыкновенного карася Carassius auratus или чира Coregonus nasus, может заходить за нее, как у ленка Brachymystax lenok или сибирского хариуса Thymallus arcticus, или заходить за вертикаль заднего края глаза, как у тайменя Hucho taimen, семги Salmo salar и гольцов.

Важным признаком для различия родов и видов рыб могут являться покровы тела - их форма, расположение, строение. Для начала, рыбы могут быть покрыты чешуей разного типа, быть голыми, иметь различные внешние структуры на поверхности тела. Так, например, костные жучки у осетровых рыб отличают их от костистых рыб, тело которых покрыто чешуей. У ряда видов из наших водоемов тело голое, как, например, у обыкновенного подкаменщика Cottus gobio, или может быть покрыто рядом костных пластин как у колюшек родов Pungitius и Gasterosteus.

Типы покровов тела в большинстве случаев позволяют определить принадлежность рыбы к тому или иному крупному таксону, однако характеристика самого чешуйного покрова также очень важна для дифференциации родов и видов рыб. Число чешуй и расположение их на теле рыбы, на самом деле, является одним из наиболее часто используемых систематиками признаков. При описании вида всегда упоминается размер его чешуи, но для того, чтобы уйти от абсолютных значений, которые естественно зависят от линейных размеров рыбы, принято использовать относительный размер, выраженный в количестве чешуй, образующих боковую линию.

Рисунок боковой линии, ее положение на теле (выше средней линии или ниже) и длина также часто являются характерными для рыб разных видов. Например, боковая линия чехони не имеет аналогов среди рыб наших водоемов, верховка Leucaspius delineates имеет очень короткую боковую линию, едва ли доходящую до конца грудных плавников.

Чешуйный покров рыб может быть сплошным или же, наоборот, покрывать не все тело, оставляя некоторые его части голыми. Этот признак также может отличать одни виды рыб от других. Так, судак, например, в отличие от берша имеет голые жаберные крышки, в то время как у последнего они покрыты чешуей.

Иногда важным отличительным признаком может быть какие-то необычные размеры или форма чешуй. Ярким примером этого являются рыбы из подсемейства Расщепнобрюхие (Schizothoracini) семейства Карповых (Cyprinidae). У представителей этого семейства в районе анального отверстия и анального плавника имеется ряд увеличенных чешуй, образующих так называемый "расщеп" - уникальный признак таксона в целом.

Наравне с чешуйным покровом, не менее, а может и более часто, систематики пользуются различными характеристиками плавников – их наличием или отсутствием, расположением, формой, количеством поддерживающих лучей, наличием колючек и прочее.

Так, рыбы из сем. Бычковые (Gobiidae), например, имеют брюшные плавники, видоизмененные в присоску, что сразу же позволяет легко отделить представителей этой группы от других видов рыб.

У представителей отряда Лососеобразных (Salmoniformes) есть характерный небольшой плавник на хвостовом стебле - жировой плавник. Это, кстати сказать, не уникальный признак этого отряда – подобные плавники есть у многих сомообразных (Siluriformes) или Харациновых (Characidae), но среди рыб из наших водоемов жировой плавник есть только у крайне узкоарельных видов-вселенцев – у 2 видов канального сомика из рода Ictalurus, а также у 5 видов сомов из семейства Касатковые (Bagridae) из бассейна Амура.

В большинстве же случаев близкие виды рыб отличают с помощью подсчета жестких и мягких лучей в плавниках, как правило, в спинном и анальном. Обращают также внимание на наличие колючек в этих плавниках, а также в грудных и брюшных. Для упрощения описания плавников этот признак записывают в виде формулы – указывают первую букву латинского названия плавника (спинной – D (dorsalis), анальный – A (analis)), затем римскими цифрами отмечают количество жестких лучей, а греческими количество мягких. Если и количество варьирует, то указывают пределы варьирования. Если в редких случаях встречаются исключения, то эти крайние значения указывают в скобках. Например, для плотвы эта формула выглядит следующим образом: D III-IV (V) 8-11, A III-IV 8-12.

Наличие усиков и их количество является характерным признаком для некоторых групп рыб. В наших водоемах 1 парой усиков обладают, например, пескарь Gobio gobio или конь-губарь Hemibarbus labeo. 2 пары усиков есть, например, у сазана Cyprinus carpio или усача Barbus barbus. 3 пары усиков можно обнаружить у гольцов рода Barbatula, а 4 у восьмиусого пескаря Gobiobotia pappenhiemi.

Как вы можете помнить из первого поста про рыб "кто такие рыбы" всем рыбам присуще наличие жабер на всех стадиях развития. У костистых рыб жабры устроены следующим образом: имеются 5 жаберных дуг, прикрытых единой жаберной крышкой. Жаберная дуга представляет собой каркас, который с передней (ближе к голове) части несет жаберные тычинки, а с задней жаберные лепестки. Жаберные лепестки обильно кровоснабжаются и именно через их поверхность происходит проникновение кислорода в кровь, жаберные же тычинки могут выполнять функцию защиты лепестков от повреждения частичками пищи, а также, что значительно важнее, играть важную роль в питании, видоизменяясь и "подстраиваясь" у разных рыб под основной кормовой объект. Эти изменения очень универсальны, поэтому взглянув на жаберные тычинки рыбы, мы можем с большой долей вероятности угадать кем же рыба является - лютым хищником например или мирным планктофагом. У планктофагов жаберных тычинок много, они тонкие и длинные, образуют некоторое подобие сети, через которую рыба профильтровывает мелкие организмы; хищники же, наоборот, обладают небольшим количеством мощных жаберных тычинок, функция которых сводится в основном к защите жаберных лепестков. Так вот количество жаберных тычинок и их форма видоспецифичны и являются хорошим определительным признаком в ряде таксонов. Например, так можно отличить нерку Oncorhynchus nerka (у нее, как у единственного специализированного планктофага из рода тихоокеанских лососей Onchorhynchus, 29 - 40 тычинок) от остальных тихоокеанских лососей (как правило, менее 27 тычинок).

Как я уже говорил в одном из постов, у многих рыб есть глоточные зубы, расположенные в глубине глотки на специальных костных пластинках в основании жаберных дуг. Для большинства видов их строение не используется в качестве определительного признака, однако для Карповых часто в их описании вы можете встретить указание на характеристику глоточных зубов - рядность и количество. Действительно, так как карповые лишены настоящих зубов на челюстях, глоточные зубы у них сильно развиты и приобрели большое значение в процессе питания.

Они могут быть однорядными или многорядными (зубчики располагаются на костной пластинке в 1 или несколько рядов), а каждый ряд включать разное количество зубов. Принято записывать это в числовом виде (такую запись называют зубной формулой), где через точку указывается количество зубов в каждом ряде; так как зубы расположены на парных пластинах в формуле зубы на второй симметричной пластине записываются через дефис. Например, двурядные зубы, где слева в первом ряду 3 зуба, а во втором 5, а на второй пластине справа 3 и 4, будут записаны как 3.5 - 4.3. Примером, когда для идентификации видов можно применять этот признак являются в частности язь и голавль. У обоих видов зубы двурядные, однако, у язя их формула 3.5 - 5.3, а у голавля 2.5 - 5.2.

Помимо выше указанных, существуют еще множество признаков по которым можно различать рыб. Это могут быть какие-либо уникальные структуры или же уникальное строение каких-либо органов, в том числе и внутренних. Расположение плавательного пузыря, строение желудка, наличие или отсутствие пилорических придатков, их число и форма и множество других. Так, карповые обладают уникальным аппаратом усиления и передачи колебаний водной среды в органы внутреннего уха - Веберовым аппаратом. Его строение может иметь свои особенности в отдельных группировках рыб и являться, таким образом, таксономически значимым признаком. Или, например, цвет тканей, выстилающих брюшную полость (брюшина) рыб поможет различить серебряного карася и золотого, или представителей расщепнобрюхих от остальных карповых.