Яйцерождение и яйцеживорождение



Хочу вам признаться, что в этом посте я допустил вроде бы небольшую, но важную неточность в определении таких понятий как живорождение и яйцеживорождение. Отчасти так произошло потому, что эта неточность присутствует во многих источниках - связана она главным образом с разногласиями в определении понятия яйцеживорождения. Так вот, сегодня я хочу подробнее рассказать об этих похожих, но имеющих все же существенные различия способах воспроизведения потомства.
Итак, прежде всего, о том, в чем же собственно заключалась неточность. В качестве основного отличия яйцеживорождения от живорождения я указал на тот факт, что в первом случае икринки внутри материнского организма развиваются за счет собственных ресурсов, а во втором за счет организма матери. В таком виде эта фраза однозначно подразумевает отсутствие всякой связи между икринками и матерью, а это не так! Эта связь все же может возникать, более того, по ней икринки даже могут получать дополнительные питательные вещества, однако здесь есть нюанс, заключающийся в характере этой связи. Что под этим имеется ввиду, я расскажу чуть позже, а для начала давайте разберемся с тем, какие вообще способы воспроизведения потомства существуют у рыб и в чем их смысл.
эмбрион акулы
Внешний вид эмбриона акулы


Автор фото:
неизвестен
Здесь я подробно писал о стратегиях размножения рыб, здесь же приведу только нужные сейчас тезисы. Существующие принципы универсальны для разных классов живых существ. Чтобы дать потомству шанс вырасти и стать взрослой особью, его в первую очередь необходимо обеспечить защитой и питательными веществами. Сделать это можно разными способами - развивающегося отпрыска можно либо 1) один раз снабдить всем необходимым и отпустить на все четыре стороны, либо 2) по мере его развития обеспечивать постоянный приток питательных веществ и постоянную защиту, и тогда в свободное плавание он отправится более или менее способным постоять за себя.
Способы воспроизведения потомства у животных
Первый вариант реализован в виде яйцерождения. Среди позвоночных животных он характерен для большинства рыб, земноводных, рептилий, птиц. Яйцерождение заключается в том, что развитие зародыша происходит во внешней среде вне тела матери под защитой яйцевых оболочек и за счет питательных веществ, находящихся в пространстве, ограниченном этими оболочками. Оплодотворение в этом случае, как правило, происходит во внешней среде. Самыми характерными примерами яйцерождения являются яйца птиц, а в случае рыб - икринки. Для многих это может быть неочевидным, так что отмечу особо - икринка, например, лососевых и яйцо курицы по сути одно и то же - одна большая клетка. Несмотря на различия в размерах, внутреннем устройстве и устройстве внешних оболочек, и яйцо птицы, и икринка рыбы построены по единому принципу - они имеют запас питательных веществ в виде желтка, генетический материал и ряд внутриклеточных структур. Все это обеспечивает независимое от родительского организма развитие зародышей, которые появляются на свет (освобождаются от яйцевых оболочек), как правило, в виде личинок - то есть особей, находящихся на личиночном периоде развития, отличающегося от малькового и более старших периодов помимо прочего или наличием ряда временных (характерных только для личинки) органов - внешних жабер, выростов, или особым строением типичных органов - глаза, пищеварительной системы и т.п.
яйцо птицы схема строения
Схема строения яйца птицы


Автор фото:
неизвестен
яйцо птицы схема строения
Икринка рыбы


Автор фото:
неизвестен
Противоположный яйцерождению тип воспроизведения потомства - живорождение - состоит во внутриутробном развитии зародыша и обеспечении его роста за счет только тех веществ, которые поступают из организма матери. В этом случае оплодотворение всегда внутреннее. Живорождение характерно для млекопитающих, большого количества акул и скатов, некоторых земноводных и рептилий и сопряжено с появлением более или менее развитого потомства. При этом развитие происходит в половых путях самки вне яйцевых оболочек, а связь с родительским организмом осуществляется за счет специальной структуры - плаценты, о которой речь еще пойдет ниже.
эмбрион акулы
Голова эмбриона акулы. Тонкие красные выросты справа - наружные жабры - к моменту вылупления они исчезнут

Автор фото:
неизвестен
Яйцерождение и живорождение - это два полярных способа воспроизведения потомства, между которыми, однако, существует ряд переходных форм, как раз и относящихся к яйцеживорождению. И вот тут как раз и возникает множество нюансов, вносящих смуту во вроде бы достаточно четкие определения указанных выше терминов.
Эмбрион ската с желточным мешком
Эмбрион ската с желточным мешком

Автор фото:
неизвестен
Само по себе яйцеживорождение среди позвоночных характерно рыбам и рептилиям, однако наибольшее разнообразие его форм встречается именно у рыб. Яйцеживорождение действительно напоминает живорождение и в завершающей стадии может ничем от него не отличаться - зародыш также развивается в половых путях самки и часто рождается уже более или менее сформировавшимся и лишенным яйцевых оболочек. Самое интересное однако скрыто от глаз стороннего наблюдателя и происходит внутри материнского организма. Здесь необходимо обратить внимание на два момента, прежде всего отличающих яйцеживорождение от живорождения - 1) наличие яйцевых оболочек во время развития 2) наличие и характер связи с организмом матери. Последнее как раз и вызывает наибольшие споры - часто в литературных источниках указывается, что при яйцеживорождении связи между зародышами и матерью вовсе не возникает, а развивается он только за счет собственных ресурсов. Однако множество примеров говорит об обратном. Ниже приведу некоторые из них.
Варианты яйцеживорождения
Для начала, все же начну с того, что в значительном числе случаев при яйцеживорождении какой-либо связи между зародышами и материнским организмом действительно не образуется. После внутреннего оплодотворения яйца (икринки) остаются в половых путях самки, а развитие зародышей происходит за счет собственных ресурсов, находящихся в желтке. Все это время зародыши находятся в организме матери, а наружу выходят сразу после освобождения от яйцевых оболочек или непосредственно перед ним. Подобное характерно, например, для большинства акул, за исключением представителей отрядов Heterodontiformes и Lamniformes, у которых развиты более продвинутые формы яйцеживорождения и живорождение.

Теперь рассмотрим насколько вариантов, когда связь зародыша с материнским организмом имеется.

В простейшем виде развитие личинок происходит не только за счет желтка, но и за счет дополнительных питательных веществ, выделяемых стенками яйцеводов и поглощаемых зародышем непосредственно через яйцевые оболочки без образования каких-либо дополнительных структур. Обнаружить подобное явление удалось благодаря ряду авторов, заметивших, что во время беременности самки значительно теряют в весе, несмотря на отсутствие каких-либо видимых структур, связывающих их с зародышами, а также благодаря достаточно сложным специальным исследованиям.

Другие более сложные варианты яйцеживорождения подразумевают связь материнского организма и развивающихся эмбрионов посредством различных структур. Примером подобных структур могут являться специальные выросты стенки яйцевода у некоторых скатов. Эти выросты через рот и жабры проникают внутрь зародыша и снабжают его не только особыми выделениями, богатыми сахарами и белком, но и обеспечивают функцию дыхания. Многие авторы называют это явление аналогом "молочного вскармливания" млекопитающих. Тем не менее, описанные выше выросты напоминают скорее плаценту, образующуюся при живорождении, от которой однако сильно отличаются. Плацента имеет в своей структуре большие кровеносные сосуды, по которым питательные вещества и кислород попадают сразу в кровеносную систему зародыша; в месте прикрепления к стенке яйцевода или его расширения (матки) она образует характерные ворсинкоподобные выросты; кроме того, плацента секретирует ряд гормонов и выполняет барьерную функцию для целого комплекса веществ. У акул настоящая плацента образуется у представителей семейства Carcharhinidae (серые акулы) и близких им акул-молотов (сем. Sphyrnidae).
Эмбрион с питающими выростами
Схема расположения эмбриона ската с выростами, проникающими в жаберную полость

Автор фото:
неизвестен
Завершая, еще раз хочу отметить, что связь между матерью и зародышем при яйцеживорождении может возникать, однако она существенным образом отличается от подобной связи при настоящем живорождении. В случае последнего она всегда происходит через плаценту, поэтому всех живородящих животных называют плацентарными, а тех, у кого появление потомства связано с образованием связей иного рода, относят к аплацентарным. В последнее время рядом авторов было предложено отказаться от термина яйцеживорождение и заменить его термином "аплацентарное живорождение", некоторые пошли еще дальше и предлагают более сложную частную классификацию, при которой различные варианты появления потомства имеют свое название.
Эмбрион акулы с плацентой
Эмбрион акулы с плацентой

Автор фото:
неизвестен
Кроме того, стоит отметить, что у некоторых акул наблюдается смена типа питания зародыша на протяжении периода развития. Сначала оно осуществляется за счет запасов желтка (этот способ питания называют лецитотрофия), а через некоторое время формируется настоящая плацента и тогда происходит питание за счет материнского организма (матротрофия). Как в этом случае охарактеризовать в целом процесс воспроизведения потомства - как живорождение, как яйцеживорождение или как-то иначе - не понятно.

Очевидно одно - множество перечисленных выше вариантов развились в разных группах независимо и в разное время, что очень красноречиво подтверждает определение рыб рядом авторов как полигона для эволюции - иными словами, на рыбах "тестировались" всевозможные эволюционные пути развития.
Вы можете подписаться на рассылку чтобы получать уведомления о новых записях