Спутать Ipnopidae с кем бы то ни было ещё очень сложно, ведь у них есть крайне характерная черта, объединяющая в себе одновременно морфологические и поведенческие особенности, - речь об их способности зависать над поверхностью дна, опираясь на удлиненные лучи своих брюшных и хвостового плавников. Именно эта особенность и дала название всему семейству Ipnopidae, которых в англоязычной научной литературе называют «deepsea tripod-fish» (глубоководные рыбы-триподы, или рыбы-треноги). О них и пойдёт речь ниже.

Итак, к семейству Ipnopidae, согласно современным представлениям, относятся 28-29 видов из 5 родов (Bathymicrops, Bathypterois (=Benthosaurus), Bathytyphlops (=Macristiella), Discoverichthys, Ipnops) [1,5]. Само же семейство совместно с ещё 14 семействами составляет достаточно неоднородный но, тем не менее, скорее всего монофилетический (все члены группы произошли от единственного предка) отряд Aulopiformes (Аулопообразные, или рыбы-ящерицы «lizardfishes»), представители которого демонстрируют ряд примитивных черт (в том числе наличие жирового плавника и абдоминальное положение брюшных плавников), а также имеют жаберный аппарат уникального для рыб строения (главным образом это проявляется в строении костных элементов жаберных дуг).

Интересно, кстати, что как обособленная группа Aulopiformes начали формироваться очень давно, вероятно, в конце юрского - начале мелового периода, то есть как минимум 130 млн лет назад - их самые ранние предковые формы (Atolvorator longipectoralis) датируются именно этим временем [2].

Но вернёмся непосредственно к Ipnopidae. Прежде всего, необходимо сказать, что все виды, включаемые в состав этого семейства, глубоководные - они обнаруживаются на глубинах от 500 м до 6000 м в придонных слоях тропических и умеренных зон всех океанов [1]. Все это небольшие рыбы 13-30 см (иногда до 37 см) длиной, обладающие характерными морфологическими и анатомическими особенностями, связанными с их обитанием на глубине. Среди таковых в первую очередь можно упомянуть уплощенную в дорзо-вентральном направлении голову с вытянутым иногда лопатообразным рылом, очень большой рот (верхняя челюсть далеко заходит за вертикаль заднего края глаза), сильно редуцированные глаза (степень редукции и в целом строение зрительного аппарата значительно варьирует у разных видов), отсутствие святящихся органов и плавательного пузыря.

Как я уже сказал выше, представители семейства Ipnopidae встречаются в тропической и умеренной зонах Тихого, Атлантического и Индийского океанов на глубине до 6000 м. При этом из 5 родов, включаемых в состав семейства, 3 рода - Bathymicrops, Bathypterois и Ipnops - населяют воды Тихого, Атлантического и Индийского океанов, 1 монотипичный род - Discoverichthys - известен из северо-восточной части Атлантики, а ещё 1 род - Bathytyphlops - встречается и в Атлантическом и в Индийском океанах [7].

Наиболее же широко распространенными видами среди Ipnopidae являются представители рода Bathypterois, а именно B. atricolor и B. grallator, ареал которых включает практически все участки указанных океанов.

Одним из важных приспособлений Ipnopidae к жизни в глубинах океана является выработавшийся у них в процессе эволюции одновременный гермафродитизм - крайне редкая для рыб (встречается всего в 4 группах [3] - помимо Aulopiformes это Cyprinodontiformes, Perciformes и Anguilliformes) форма гермафродитизма, когда у одной особи одновременно развиваются гаметы (половые клетки) мужского и женского типов. Кстати, среди глубоководных рыб Ipnopidae единственные, кто реализует такую стратегию. Ее эволюционное значение, возможно, связано с низкой плотностью распределения указанных рыб - иными словами, необходимость одновременного гермафродитизма продиктована большой сложностью поиска партнера для размножения на огромных просторах глубин Мирового океана. При этом следует отметить, что на данный момент убедительных свидетельств того, что эти виды способны оплодотворять сами себя, нет.

Как я уже говорил выше, зрительный аппарат Ipnopidae в той или иной степени редуцирован у всех видов семейства. Наиболее радикальная редукция органов зрения произошла у рыб рода Ipnops, у которых отсутствуют все основные элементы глаза (роговица, хрусталик, сетчатка). Вместо этого у них имеются особого строения парные глазоподобные пластины (см. статью "Глаза глубоководных рыб рода Ipnops''), не имеющие аналогов среди других видов рыб.

У других Ipnopidae, как правило, имеются глаза классического строения, однако чаще всего они значительно уменьшены в размере и могут терять часть важных элементов, таких как хрусталик (его нет, например, у представителей рода Bathymicrops). С другой стороны, у некоторых видов, в частности у Bathypterois dubius, появляются прогрессивные адаптации в строении сетчатки (у них она разделена на две части, одна из которых расположена ближе к рылу, вторая - ближе к туловищу), позволяющие этим рыбам более эффективно отслеживать приближение добычи как со стороны головы, так и со стороны хвостового плавника [4].

Что касается другого важного органа чувств - боковой линии - то у представителей семейства Ipnopidae она относительно развита, хотя среди них есть виды, у которых степень ее развития невысока.

Если же говорить о других органах чувств, то существует мнение, что многие из них у видов этого семейства также редуцированы или развиты слабо.

После того, как мы охарактеризовали Ipnopidae в общем, хочется, наконец, рассказать об отдельных представителях семейства, а именно о классических рыбах-треногах, которые относятся к роду Bathypterois. Именно у видов этого рода (а всего их насчитывается 19 видов) имеются характерные удлиненные лучи хвостового и брюшных плавников, опираясь на которые, они занимают столь узнаваемое положение на морском дне, так напоминая при этом штатив для фото- или видеосъемки.

Если внимательно посмотреть на фото выше, то в облике Bathypterois можно выделить еще одну важную черту - лучи их грудных плавников, как и лучи брюшных и хвостового плавников, удлинены и во время «стойки» рыбы на дне развёрнуты в сторону головы, формируя нечто вроде купола, зонтика или спутниковой тарелки (понимаю, что сравнение не лучшее, но ничего более похожего мне в голову не приходит). Такое их положение не случайно - считается, что они играют важную роль при обеспечении процесса питания. Дело в том, что рыбы-треноги, как и многие из глубоководных видов рыб, ведут малоподвижный образ жизни и не являются активными охотниками. Вместо этого они «встают» на дно головой против течения и в таком положении как раз с помощью широко расставленных лучей грудных плавников контролируют поток воды, выхватывая оттуда мелких ракообразных, моллюсков и рыбу.

Интересно, кстати, что удлиненные лучи нижней части хвостового и брюшных плавников могут находиться в двух состояниях - напряженном и обычном (расслабленном). В обычном состоянии они больше напоминают типичные удлиненные лучи рыб, а вот в напряженном они за счёт работы мышц превращаются в достаточно жесткую конструкцию, на которую рыба может опираться.

Ну а в завершении рассказа о рыбах-треногах я хочу упомянуть еще об одном примечательном факте, касающемся этого семейства. Посмотрите на фото ниже – это личинка Discoverichthys praecox. Она имеет достаточно необычное строение, что позволило даже описать на ее основе новый тип личинок, получивший название «megapterygium larvae», что можно перевести как «личинка с огромными плавниками» [6].

Действительно, такие значительно увеличенные плавники (как парные, так и непарные) являются одним из наиболее характерных признаков этого нового типа личинок рыб, однако его нельзя назвать уникальным – подобные плавники есть также у личинок ряда других видов, в частности, у рыб из сем. Chiasmodontidae или у других представителей сем. Ipnopidae. Что отличает личинку-мегаптеригий Discoverichthys от остальных, так это то, что у нее имеется, во-первых, уникального строения толстая и непрозрачная мембрана, покрывающая всю поверхность плавников и призванная увеличить их жесткость, а также слабая оссификация (окостенение) скелета и редукция чешуйного покрова. Кроме того, у этих личинок костные элементы, поддерживающие плавники, имеют особое строение, благодаря которому достигается дополнительная жесткость плавников без увеличения (и утяжеления) костной массы.

Еще одной характерной особенностью личинки Discoverichthys является наличие у нее кишечника, выходящего за пределы тела (так называемый trailing gut) – на приведенных картинках он отмечен стрелкой. Мы помним, что подобная структура имеется у личинки-экстерилиум (читайте здесь), однако в случае с личинкой-мегаптеригием кишечник не столь радикально выдается наружу и не выглядит так экзотично.

Функциональное же значение всех перечисленных выше признаков сводится в первую очередь к тому, чтобы обеспечить нейтральную плавучесть личинки (она не должна тонуть и не должна всплывать, личинка должна как бы парить в толще воды, прилагая к этому минимальное количество усилий) и увеличить тем самым время ее пребывания в пелагиали. По мере же развития все эти признаки утрачиваются, и личинка превращается во взрослую особь, ведущую придонный образ жизни.

[1] Carpenter K.E. (ed.). 2002. The living marine resources of the Western Central Atlantic. Volume 2: Bony fishes, part 1 (Acipenseridae to Grammatidae). FAO Species Identification Guide for Fishery Purposes and American Society of Ichthyologists and Herpetologists Special Publication No. 5. Rome, FAO. 2002. pp. 601-1374.

[2] Davis M.P., Fielitz C. 2010. Estimating divergence times of lizardfishes and their allies (Euteleostei: Aulopiformes) and the timing of deep-sea adaptations // Molecular Phylogenetics and Evolution 57 (2010) 1194–1208

[3] Mank J.E., Promislow D.E.L., Avise J.C. 2006. Evolution of alternative sex-determining mechanisms in teleost fishes // Biological Journal of the Linnean Society, 2006, 87, 83–93

[4] Munk O. 1965. Ocular degeneration in deep-sea fishes // Galathea Reports 8: 21–31.

[5] Nelson J.S., Grande T.C., Wilson M. V. H. 2016. Fishes of the World. 5th ed. // John Wiley and Sons, Inc., Hoboken, New Jersey. 2016.

[6] Okiyama M., Tominaga Y., Ida H. 2007. A megapterygium larva of Discoverichthys praecox (Aulopiformes: Ipnopidae) from the tropical western Pacific // Ichthyological Research 54, 262–267 (2007).

[7] Priede I. G. 2017. Deep-sea fishes: biology, diversity, ecology and fisheries. Oceanlab, University of Aberdeen, Scotland, UK.