Оофагия: съесть чтобы выжить

Помните один из моих прошлых постов ЛОСОСИ: УМЕРЕТЬ ЧТОБЫ ВЫЖИТЬ? Сегодняшний после долгих размышлений я решил назвать очень похоже, потому что речь в нем также пойдет о ситуации, не совсем очевидной с точки зрения взглядов простого читателя на эволюцию. Как и обещал в прошлый раз, здесь я расскажу вам о некоторых нюансах совместного развития яиц хрящевых рыб, в первую очередь акул. Все, о чем я буду говорить ниже, относится к тем видам, для которых характерно живорождение или яйцеживорождение, то есть встречается лишь в случаях, когда развитие зародышей происходит совместно внутри материнского организма.

Как я писал в одном из предыдущих постов, при яйцеживорождении и живорождении питание зародышей может осуществляться двумя разными типами. Различают лецитотрофию, когда развитие происходит за счет запасов желтка, расположенных внутри самой яйцеклетки, и матротрофию, когда зародыш потребляет дополнительные ресурсы из организма матери. Некоторые типы матротрофии мы обсудили в посте ЖИВОРОЖДЕНИЕ И ЯЙЦЕЖИВОРОЖДЕНИЕ. К таковым относят гистотрофию, когда зародыш "плавает" в питающей его жидкости, выделяемой стенками яйцеводов, и различные типы прямых связей (в том числе плаценту), по которым питательные вещества подаются из материнского организма непосредственно в организм развивающегося плода. Есть, однако, еще один очень интересный тип матротрофии, который выделяют особо, - оофагия. О нем и пойдет речь ниже.

Термин оофагия происходит от двух греческих слов - "оос" - яйцо и "фагос" — пожираю. Таким образом, под оофагией понимается питание яйцеклетками, причем, так как все это происходит во время внутриутробного развития, очевидно, что эти яйцеклетки для того, кто ими питается, являются ни много ни мало родными братьями или сестрами. Этот факт наводит на мысль, что явление оофагии - проявление кровожадной конкуренции между зародышами, однако это не всегда так - выделяют несколько типов оофагии, среди которых встречаются такие, для которых термин "конкуренция" не применим.

Прежде всего, давайте попробуем понять эволюционную логику заложенного в оофагии принципа. На самом деле она проста и при подробном рассмотрении очень понятна - любой организм должен обеспечивать потомство необходимым количеством питательных веществ до тех пор, пока оно не будет в состоянии получать их самостоятельно. Оофагия в определенной ситуации - очень удобный способ это сделать. Речь идет о тех случаях, когда виды воспроизводят очень крупное хорошо развитое потомство, потому что здесь работает одна очевидная закономерность - чем крупнее твой отпрыск, тем больше он требует пищи. Ранее мы уже рассмотрели примеры того, как разные виды решают эту проблему нехватки ресурсов. Так, некоторые их них увеличивают запас желтка в яйцеклетке, производя так называемые полилецитальные яйца, другие выработали ряд приспособлений для предоставления питательных веществ непосредственно из родительского организма (случаи живорождения и яйцеживорождения). Самое интересное, что эти два способа отражают фактически единственные возможные механизмы передачи питательных веществ от матери развивающимся зародышам. Действительно, это можно сделать либо сразу поместив весь объем необходимых веществ непосредственно внутрь яйцеклетки (лецитотрофия), либо на протяжении всего процесса развития постепенно подпитывать зародыш через различного рода прямые связи (матротрофия).

Однако если задуматься, станет понятно, что существует еще один вариант. Он возможен лишь в случае воспроизведения хорошо развитых потомков, когда те способны потреблять продуцируемые родительским организмом вещества непосредственно через рот. В каком виде эти вещества могут поступать в организм зародыша? Существует ли какой-то механизм их производства или необходимо вырабатывать новый? Да, подобный механизм существует - он заключается в продуцировании яйцеклеток, которые являются депо значительного количества необходимых зародышу веществ. Таким образом, оофагия - простой, не требующий дополнительных перестроек организма (причем как родительского, так и эмбриона) способ снабжения пищей зародышей, который просто не мог быть проигнорирован в эволюции.

Теперь давайте рассмотрим различные варианты оофагии. Здесь есть некоторое разнообразие, связанное с периодичностью продуцирования дополнительных яйцеклеток и степенью их развития в момент поедания зародышем. На основе этих характеристик выделяют два основных типа оофагии, а еще один - третий - тип является логическим продолжением одного из первых двух.

Наиболее простым случаем проявления оофагии можно считать тот, что встречается у акул из семейства Lamnidae. У них самка после начала развития эмбриона продолжает с определенной периодичностью продуцировать неоплодотворенные яйцеклетки, которые зародыш, уже имеющий полностью сформированную зубную систему, поедает. Попадая в желудок, яйцеклетки перевариваются, давая таким образом необходимые зародышу для дальнейшего развития вещества. Именно этот тип я имел в виду, когда выше говорил, что термин конкуренция не всегда подходит для оофагии. Конкуренция может проявляться только во взаимоотношении двух особей, осваивающих какой-либо общий ресурс. В описанном же случае развивающийся эмбрион поглощает неоплодотворенные яйцеклетки, специально произведенные для него лишь как резервуары желтка, то есть являющиеся ресурсом, а не "осмысленной" жизнью.

Немного иной тип оофагии характерен для акул из семейства Carcharinidae. У них одновременно продуцируются и оплодотворяются несколько яйцеклеток, однако происходящие в них процессы развития неодинаковы. Лишь одна яйцеклетка будет активно делиться и станет сначала зародышем, а потом взрослой особью, другие же останутся "замороженными" на самых ранних этапах и позже будут съедены, а запасенный в них желток пополнит запасы большого внешнего желточного мешка зародыша. Как видите, отличие оофагии этого типа от предыдущего состоит не только в том, что питающие яйцеклетки выметываются одновременно с будущим эмбрионом, но и в типе питания самого эмбриона - у Lamnidae происходит обычное переваривание яйцеклеток в кишечном тракте, а у Carcharinidae запасы желтка съеденной яйцеклетки попадают в желточный мешок и только после этого вовлекаются в сложный процесс его потребления организмом.

Третий вариант оофагии отмечен только у одного единственного вида - достигающей 3,5 м длины серой песчаной акулы Carcharias taurus, и вообще-то носит отдельное название - адельфофагия, но по сути является оофагией по типу Carcharinidae. У Carcharias taurus, как и у других представителей семейства Carcharinidae, одновременно продуцируется несколько яйцеклеток, которые после оплодотворения нормально развиваются наравне друг с другом. Однако из-за естественной рассинхронизации процессов развития неизбежно наступает момент, когда среди эмбрионов начинают выделяться крупные быстрорастущие и более мелкие медленнорастущие. В итоге, это приводит к тому, что у быстрорастущих эмбрионов раньше заканчиваются запасы желтка, и в дальнейшем им становится необходима "подпитка" извне. Тогда источником этих ресурсов становятся наиболее медленнорастущие братья и сестры, над которыми у быстрорастущих к этому времени уже появляется значительное преимущество в размерах. Самые мелкие эмбрионы безжалостно съедаются прямо в утробе матери, так что к моменту рождения из первоначального множества остается только один самый крупный и сильный.

Вам кажется это чересчур жестоким? Возможно! Однако стоит отметить, что именно оофагия позволяет производить на свет наиболее крупное среди всех остальных видов потомство (более 1 м длиной). Это уже само по себе дает определенное преимущество виду и возникло не вдруг, а в результате конкурентной борьбы за существование. Иными словами, в какой-то момент эволюции приобретение возможности воспроизводить крупное потомство стало важным фактором, определившим выживание таких видов. Безусловно, этот фактор продолжает определять его и сегодня.