Вся правда о кошельках русалок

В прошлом посте я рассказывал про яйцерождение, которое является основным способом воспроизведения потомства у рыб. Как следует из названия, яйцерождение заключается в том, что потомство появляется на свет в виде яиц, у рыб чаще всего называемых икринками. Дальнейшее их развитие в подавляющем большинстве случаев происходит вне материнского организма под защитой, так называемых, яйцевых оболочек, число и строение которых у разных видов может кардинально различаться. О яйцевых оболочках костистых рыб я расскажу как-нибудь в другой раз, сегодня же остановлюсь подробнее на яйцах хрящевых рыб - акул и скатов.

Главной особенностью яиц хрящевых рыб является большое количество содержащегося в них желтка, размер которого несоизмеримо превышает размер оставшейся части яйцеклетки. Яйца такого типа называют полилецитальными, что с латинского дословно можно перевести как многожелтковые. Наличие крупной массы желтка влияет на все дальнейшие процессы развития будущих акул и скатов. Во-первых, этот запас веществ позволяет избежать в жизненном цикле наличия слабозащищенной стадии свободного зародыша или личинки - у хрящевых рыб из яиц появляются уже полностью сформированные и готовые к взрослой жизни потомки, фактически ничем не отличающиеся уменьшенные копии своих родителей. Во-вторых, структура желточной массы определяет тип дробления яйцеклетки (из одноклеточного организма, коим уже является оплодотворенная яйцеклетка, должен появиться многоклеточный зародыш, а для этого нужно делиться) и, что значительно важнее в эволюционном плане, необходимость потребления воды из внешней среды - без ее достаточного количества завершить развитие невозможно.

О последнем утверждении стоит рассказать подробнее. Желток в яйцеклетке может быть организован либо в виде отдельных небольших гранул, равномерно распределенных во всем ее пространстве (необособленножелтковый тип яиц), либо в виде плотной гомогенной массы в одной из частей клетки (обособленножелтковый тип яиц). Так вот, особенностью необособленножелтковых яиц является в силу определенных причин невозможность хранения больших запасов воды, поэтому на некоторых этапах эмбриогенеза происходит ее пополнение извне. Этот факт не позволяет им развиваться в водоемах с высокой соленостью - морях и океанах, а значит виды, которым свойственен такой тип яиц, обречены на размножение в пресной воде. К таковым, в частности, относятся так называемые низшие костные рыбы (многоперовые и двоякодышащие), а также хрящевые ганоиды (осетровые) и костные ганоиды (например, панцирная щука). Перед икринками обособленножелткового типа этой проблемы не стоит - запас воды в них достаточный и в не требует внешней подпитки в процессе развития, которое таким образом может происходить в водоемах различной солености. Икринки этого типа характерны для большинства костных и всех хрящевых рыб.

Итак, яйца акул и скатов можно охарактеризовать как обособленножелтковые полилецитальные. Так как, с одной стороны, хрящевых рыб в целом никак нельзя назвать мелкими животными (более того, китовая акула является самой крупной из ныне живущих рыб), а с другой, они производят на свет очень развитое самостоятельное потомство, то и запасы питательных веществ в их яйцах должны быть значительными. Желтка в них действительно содержится очень много - это самые крупные яйца среди представителей всех групп рыб. Их размер может достигать 5-7 см, а у некоторых видов даже невероятных 10 см в диаметре! Весь этот объем сплошь заполнен желтком, и только на одном из полюсов яйцеклетки расположен микроскопический диск цитоплазмы, содержащий генетический материал и клеточные органеллы. Форма таких клеток чаще всего близка к шарообразной, однако в книгах или интернете на изображениях яиц акул ничего подобного вы почти наверняка не увидите - вместо этого перед вами окажутся очень причудливые непонятные структуры. Это - яйцевые капсулы, внутри которых и содержатся шарообразные яйцеклетки.

Размер, форма и строение яйцевых капсул у разных видов может сильно различаться. Так, физические размеры капсулы во многом связаны с размерами производимого на свет потомства, коррелирующими, в свою очередь, с максимальными размерами взрослых особей. Поэтому у крупных акул и скатов размер яйцевых капсул заведомо больше, чем у мелких видов. Так, наиболее крупная на сегодняшний день яйцевая капсула (67 х 40 см) была обнаружена в начале 20 века у берегов Мексики и принадлежала самой крупной из акул - китовой акуле.

Форма капсул также очень разнообразна. Они могут быть спиралевидными, вытянутыми в виде "сосисок", иметь различные выросты наподобие рогов, длинных усиков, метелок. Все это имеет важное таксономическое значение, и позволяет достаточно четко определять, к какому виду относится данная капсула. Известны также случаи, когда новый вид обнаруживали только после того, как была обнаружена капсула ранее неизвестной формы, что сподвигало ученых к усиленным поискам отложивших ее особей.

Яйцевая капсула - лишь одна из нескольких оболочек, окружающих яйцеклетку. В зависимости от происхождения и очередности появления вокруг яиц различают первичные, вторичные и третичные яйцевые оболочки. Первичная оболочка характерна для яиц (икринок) всех без исключения видов рыб, вторичная и третичная оболочки встречаются не у всех рыб, а их строение имеет важное таксономическое значение и отражает особенности биологии вида.

Первичная оболочка расположена наиболее близко к яйцеклетке и является ее производной. Она состоит из белков и мукополисахаридов и пронизана тончайшими радиальными канальцами, через которые происходит связь яйцеклетки с внешней средой - благодаря этим канальцам ее еще называют лучистой оболочкой (лат. zona radiata).

Вторичная оболочка, или хорион, если имеется, то лежит поверх первичной. Она является производной одновременно и яйцеклетки и окружающих ее клеток (фолликулярных клеток). Основная функция хориона - обеспечение клейкости икринок, что позволяет откладывать их на различные подводные предметы.

Главная задача третичных оболочек - защита икринок от внешних физических воздействий, а кроме того обеспечение их связи с внешней средой. Самым известным примером таких защитных оболочек у животных является скорлупа яиц птиц, а среди рыб это как раз яйцевые капсулы акул. Как только что было сказано, основная функция яйцевых капсул, как и всех третичных оболочек, - защита развивающихся во внешней среде яйцеклеток от различных механических воздействий, например, ударов о подводные предметы или трения о грунт и камни во время сильного течения. Для обеспечения своей защитной роли капсула должна быть достаточно плотной и прочной, что достигается за счет наличия в ее составе расположенных особым образом волокон коллагена - белка, входящего в состав многих тканей организма (кости, сухожилий, хрящей), которым он придает одновременно и прочность и эластичность. Необходимо отметить, что яйцевая капсула - не единственная третичная оболочка, имеющаяся у хрящевых рыб, - сначала поверх первичной оболочки (вторичная оболочка у хрящевых рыб, как правило, отсутствует) образуется еще одна толстая шарообразная третичная оболочка, и только затем поверх всех них формируется яйцевая капсула. Обе эти третичные оболочки являются продуктом секреции особых скорлуповых желез, расположенных в стенках яйцеводов.

Здесь давайте подробнее разберемся, как, в какой последовательности и где яйцеклетки приобретают яйцевые оболочки. Все это происходит неодновременно, а по мере их созревания и в разных частях организма. Первичная и вторичная оболочки появляются вокруг яйцеклетки еще в то время, когда она находится в полости яичника - в их производстве участвуют как сама яйцеклетка, так и окружающие ее клетки. К моменту, когда яйцо полностью созрело и готово быть оплодотворенным, оно покидает полость яичника и попадает в яйцеводы, по которым спускается ниже. Перед тем, как яйцеклетка достигнет так называемой скорлуповой железы - специального расширения яйцевода, где продуцируются вещества, формирующие в итоге третичную оболочку - должно произойти оплодотворение. Смысл этого прост - третичные оболочки за счет своей плотной структуры препятствуют слиянию яйцеклетки и сперматозоида. Но существуют и исключения - у небольшого числа видов рыб третичная оболочка имеет так называемое микропиле - специализированный участок, где сперматозоид легко может проникнуть в яйцеклетку.

Итак, оплодотворенная яйцеклетка спускается в скорлуповую железу, где вокруг нее формируется сначала первая третичная оболочка, а затем и вторая - яйцевая капсула. У некоторых видов формирование яйцевой капсулы начинается задолго до попадания в нее яйцеклетки, что, вероятно, связано с длительностью самого процесса постройки. В этом случае, к моменту опускания яйцеклетки, почти вся капсула оказывается уже готовой и перед выметом останется лишь быстро достроить недостающую часть.

Кстати говоря, хотя чаще всего в яйцевую капсулу опускается всего одна яйцеклетка, существуют и исключения - у некоторых видов скатов в одной капсуле может одновременно развиваться до 7 яйцеклеток! Здесь, правда, есть одна интересная особенность, о которой я обещаю рассказать в следующем посте.

Завершая, нельзя не упомянуть о том, что происходит с яйцевыми капсулами после вымета во внешнюю среду. Как правило, они прикрепляются к различным подводным субстратам - камням, кораллам, подводной растительности. Инкубация (то есть развитие зародыша до момента освобождения от яйцевых оболочек) длится у разных видов вплоть до 1 года и более. Когда развитие подходит к концу, уже вполне сформировавшийся "малек" прорывает капсулу и выходит наружу. Сама капсула после этого может съедаться. Чаще всего, однако, их выбрасывает на берег прибоем, где они могут достаточно долгое время сохраняться неразрушенными. Именно этот факт предопределил появление множества легенд, приписывающих яйцевым капсулам хрящевых рыб мистическое происхождение, - в те давние времена, когда люди еще не знали, что это яйца акул, их называли дьявольскими кошельками или кошельками русалок.